ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАСА ОБЫКНОВЕННОЙ КУКУШКИ — ГНЕЗДОВОГО ПАРАЗИТА СОЛОВЬЯ-КРАСНОШЕЙКИ В СИБИРИ

Н. Н. Балацкий

 

Рассмотрены некоторые вопросы биологии и распространения кукушек экологической расы соловья-красношейки по новым материалам из Западной Сибири и Забайкалья. На основе оологического материала описана окраска яиц кукушек и соловья-красношейки, приведена таблица находок яиц обыкновенной кукушки в Сибири. Популяция кукушек экологической расы соловья-красношейки в Сибири не является продолжением европейской популяции кукушек экологической расы обыкновенной горихвостки.

 

Some problems on biology and distribution of cuckoo the race siberian rubythroat according to the new data from Western Siberia and Transbaikal are considered. Using the oological data the egg colour of cuckoo and Siberian rubythroat is described, a table of cuckoo egg layings in Siberia is given. The cuckoo population of the Siberian rubythroat ecological race in Siberia is not descendant of that of the European redstart.

 

Соловей-красношейка (Luscinia calliope Pall.) широко распространён в азиатской части РСФСР, где в гнездовой период сравнительно плотно населяет различные типы леса на равнинах, а в горах предпочитает субвысокогорье и горные тундры. Находки гнёзд соловья-красношейки с птенцами и с характерными яйцами обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) на обширной территории Сибири, Дальнего Востока и в других частях его ареала свидетельствуют о существовании в природе экологической расы кукушек, паразитирующих в гнёздах этого вида.

Рассматриваемая часть популяции обыкновенной кукушки как обособленная экологическая раса впервые отмечена Г.С. Кисленко и Р.Л. Наумовым [3] по собранным ими материалам в средней части Приенисейской Сибири и на основе анализа сообщений других орнитологов; область распространения кукушек, откладывающих яйца зеленоватого цвета, проведена авторами от Кемеровской области до Приморья включительно. Позднее С.С. Москвитин [6] в область паразитирования этой экологической расы кукушек включил Томскую область, где в гнёздах разных видов птиц найдено 16 яиц кукушки, окрашенных в зеленоватый цвет; из них лишь 3 яйца были подложены кукушкой в гнёзда основного вида-воспитателя (к сожалению, яйца кукушек не промерены). Новые материалы, любезно предоставленные нам для работы орнитологами Г.Н. Бачуриным, С.П. Гуреевым, В.В. Леоновичем, А.В. Фёдоровым, просмотр оологической коллекции Биологического института Сибирского отделения АН СССР (Новосибирск) и личные находки яиц кукушек в Новосибирской области и в западных отрогах средней части Баргузинского хребта (1550 м над уровнем моря) позволяют рассмотреть некоторые вопросы биологии и распространения кукушек экологической расы соловья-красношейки.

Яйца обыкновенной кукушки, обнаруженные в Свердловской области в окрестностях посёлка Зайково и в Новосибирской области в окрестностях Новосибирска, значительно расширяют область распространения популяции кукушек экологической расы соловья-красношейки до Урала включительно (табл.). Поэтому, за редкими исключениями, можно говорить о совпадении ареалов рассматриваемой популяции кукушек и соловья-красношейки, где наибольшее число зеленоватых яиц кукушек, как правило, находили в центральных областях ареала вида-воспитателя. К периферии ареала соловья-красношейки с уменьшением обилия этого вида снижается его значение как вида-воспитателя для кукушек. В этом случае определённую часть яиц кукушки подкладывают в гнёзда более доступных видов птиц. Например, в Свердловской и Новосибирской областях кукушата в гнёздах соловья-красношейки нами пока не обнаружены, хотя зеленоватые яйца кукушек здесь были найдены в гнёздах обыкновенной чечевицы и черноголового чекана. Находки яиц кукушек экологической расы соловья-красношейки в гнёздах других видов птиц (обыкновенной чечевицы, черноголового чекана, певчего дрозда, белобровика, рябинника, серой мухоловки, садовой камышовки, лесного конька, толстоклювой пеночки и теньковки) в центральных областях ареала основного вида-воспитателя являются результатом более продолжительных сроков размножения популяции кукушки по сравнению с периодом гнездования соловья-красношейки [3, 5, 6]. По известным срокам находок яиц кукушек экологической расы соловья-красношейки (см. табл.) можно предположить, что откладка яиц кукушками осуществляется с 6 июня по 15 июля и занимает период в 40 дней. Анализ длины яиц кукушек по отношению к средней величине (21,81 мм в Западной Сибири и 23,7 мм в Средней Сибири) показал, что для первой половины репродуктивного цикла (6—25 июня) характерны более крупные яйца (крупные 40%, мелкие 25%), а для второй половины репродуктивного цикла (26 июня—15 июля) — более мелкие яйца (крупные 5%, мелкие 30%). Тенденция к уменьшению доли более крупных яиц к концу репродуктивного периода кукушек, видимо, связана с возрастной структурой популяции. Это подтверждается тем, что размеры яиц у птиц с возрастом изменяются — они достигают максимума на 2—3-й год жизни, а в дальнейшем постепенно уменьшаются [1]. Молодые самки приступают к размножению позже.

Таблица. Характеристика яиц обыкновенной кукушки экологической расы соловья-красношейки
Дата находки	Вид- хозяин	Размеры яиц кукушки, мм	Масса яиц кукушки, г	Район находки (источник сведений)
Западная Сибирь
18.VI 1981 г.	Обыкновенная чечевица	22,5 х 16,8	3,40	Свердловская область (Бачурин, устно)
7.VI 1982 г.		21,2 x 16,6	3,15	Новосибирская область (наши данные)
19.VI 1970 г. 19.VI 1970 г.	Черноголовый чекан	22,7 x 16,7 23,2 x 16,8	3,36 3,57
23.VI 1974 г. 23.VI 1974 г.		21,5 x 17,2 21,3 x 17,2	нет нет	Томская область ([2])
14.VI 1982 г.	Теньковка	20,8 x 16,8	нет	Кузнецкий Алатау (Гуреев, устно)
14.VI 1986 г. 15.VI 1980 г. 26.VI 1982 г.	Певчий дрозд Красношейка Красношейка	22,4 x 16,6 22,2 x 16,3 20,3 x 16,4	нет нет нет
Средний размер яиц - 21 ,81±0,29 x 16,74±0,09 мм
Средняя Сибирь
6.VI 1962 г.	Серая мухоловка	24,4 x 18,3	3,93	Красноярский край ([3], Леонович, устно)
16.VI 1961 г. 15.VI 1962 г. 18.VI 1962 г.	Обыкновенная чечевица	24,3 x 17,5 24,5 x 17,8 23,0 x 17,2	3,90 3,87 3,41
30. VI 1962 г.	Лесной конёк	23,3 x 17,1	3,84
26.VI 1960 г. 3.VII 1960 г.	Красношейка	24,6 x 18,0 23,6 x 18,3	нет нет
2.VII 1962 г.	Садовая камышовка	23,1 x 17,5	нет
4.VII 1962 г. 15.VII 1962 г.	Толстоклювая пеночка	23,0 x 17,5 23,1 x 17,0	3,67 3,59
Средний размер яиц - 23,7±0,22 х 17,6±0,15 мм
Забайкалье
27.VI 1987 г. 28.VI 1987 г. 4.VII 1987 г.	Красношейка	24,6 x 17,8 24,7 x 18,0 24,8 x 18,0	4,30 4,10 нет	Баргузинский хребет (наши данные)
Средний размер яиц - 24,7±0,06 х 17,9±0,07 мм

 

Причиной подкладывания кукушками яиц в гнёзда других видов птиц является также резко пульсирующая численность основного вида-воспитателя. Так, по материалам учёта численности обыкновенной кукушки и соловья-красношейки в окрестностях села Большой Кемчуг [3], на одну самку вида-паразита в разные годы приходилось 5—11 пар вида-воспитателя. Если учесть, что кукушки подкладывают яйца далеко не во все гнёзда основного вида-воспитателя, здесь за сезон одна кукушка может подложить в гнёзда соловья-красношейки не более 3—6 своих яиц. Очевидно, в период депрессии численности соловья-красношейки кукушка подкладывает яйца в гнёзда других видов птиц. Другие виды-воспитатели, как правило, не способствуют выживанию значительной части кукушат из-за несоответствия трофики (зерноядные виды птиц) или больших различий в размерах и окраске яиц кукушки по сравнению с яйцами хозяев, например пеночек. Так, в окрестностях села Большой Кемчуг 25 июня 1962 г. в гнезде лесного конька находилось одно яйцо хозяев. При очередной проверке 30 июня гнездо оказалось брошеным с 2 яйцами конька, а рядом в траве лежало яйцо кукушки, выброшенное из гнезда хозяевами (В.В. Леонович, устное сообщение).

В связи с находками на территории СССР так называемых голубых яиц обыкновенной кукушки в гнёздах черноголового и лугового чеканов, обыкновенной горихвостки, лесной и черногорлой завирушек, обыкновенной каменки, черногрудой красношейки и соловья-красношейки следует заметить, что позднее может обнаружиться наличие в природе экологических рас перечисленных: видов — воспитателей кукушки. Сравнительный анализ скорлупы яиц кукушек из гнёзд обыкновенной горихвостки и соловья-красношейки позволяет говорить об обособленности популяций обыкновенных кукушек экологической расы горихвостки от экологической расы соловья-красношейки. В монографии А.С. Мальчевского [5] наряду с мнением об отсутствии естественного отбора со стороны видов-воспитателей на окраску скорлупы яиц кукушек выдвигается концепция о якобы случайном сходстве окраски яиц кукушки и её воспитателя. Альтернативой этой концепции служит близкое сходство в окраске и рисунке яиц между видами-воспитателями и видами-паразитами экологических рас теньковки, дроздо-видной камышовки, сибирского жулана, садовой камышовки, горной трясогузки, пятнистого конька, зяблика, седоголовой овсянки, дубровника, толстоклювой камышовки и др. В этих случаях окраску и рисунок скорлупы яиц кукушек и её основных воспитателей рассматривать как случайные нельзя. Следуя теории широкого полиморфизма окраски и рисунка скорлупы яиц у обыкновенной кукушки, А. С. Мальчевский предполагает, что одинаковые цвет и рисунок скорлупы яиц кукушки в гнёздах обыкновенной горихвостки в Европе и соловья-красношейки в Азии являются следствием единой популяции кукушек, откладывающих голубые яйца. Однако яйца кукушек из гнёзд этих видов-воспитателей настолько различаются по окраске скорлупы, что перепутать их нельзя. Так, яйца кукушек экологической расы обыкновенной горихвостки имеют равномерную голубую или зеленовато-голубую окраску скорлупы без заметного рисунка. В редких случаях по скорлупе разбросаны слабозаметные красноватые крапинки, которые редко встречаются и на скорлупе яиц горихвостки. Яйца кукушек экологической расы соловья-красношейки имеют зеленоватую окраску скорлупы, но она, во-первых, неравномерно распределена по поверхности, во-вторых, отличается весьма своеобразным рисунком, напоминающим кислотные следы от муравьев. В соответствии с эталонами колеров [4], типичная окраска скорлупы свежих яиц кукушек из гнёзд соловья-красношейки следующая. Фон голубовато-зеленоватый (34), несколько светлеющий к тупому концу и заметно бледнеющий (24) к острому концу яйца, но вершина острого конца снова темнеет. Светлый ободок вокруг острого конца занимает около 1/4 всей поверхности яйца. Рисунок несколько концентрируется у тупого конца яиц и состоит из мелких пятнышек, точек и реже извилистых линий бледно-песочной (127) окраски. В оологических коллекциях зеленоватая окраска скорлупы яиц кукушек иногда заметно светлеет до равномерно голубой (24), но характерный рисунок остается без изменений. Окраска и рисунок найденных нами яиц кукушек экологической расы соловья-красношейки согласуются с описанием окраски и рисунка скорлупы яиц кукушек этой экологической расы из Средней Сибири [3].

 

Яйцо кукушки в кладке яиц соловья-красношейки

(Баргузинский хребет, 4 июля 1987 г.)

 

Окраска яиц соловья-красношейки более изменчива, чем окраска яиц кукушек. Фон скорлупы некоторых яиц в кладке голубовато-зеленоватый (28 или 34), заметно светлеющий к острому концу. Рисунок состоит из буроватых или зеленовато-коричневых (115) мелких пятнышек и крапинок, изредка наблюдаются чёрные точки. Сравнительный анализ 24 кладок соловья-красношейки в отношении окраски яиц свидетельствует о заметном убывании элементов рисунка с запада на восток. Так, в Западной Сибири в кладках соловья, за редким исключением, обычны яйца с хорошо видимым рисунком, в Средней Сибири и Забайкалье на скорлупе яиц имеется слаборазличимый рисунок из мельчайших крапинок, а на Дальнем Востоке В.В. Леоновичем (устное сообщение) отмечены кладки, в которых часть яиц была без рисунка, а другая часть имела слаборазличимый рисунок. Однако кладки яиц соловья-красношейки без видимого рисунка отмечены по всему ареалу этого вида.

При сравнении яиц кукушек наблюдается тенденция к увеличению их размеров с запада на восток (см. табл.). Анализ небольших выборок размеров яиц обыкновенной кукушки позволил установить высокую степень достоверности различий как между популяциями Западной Сибири и Забайкалья (t_l = 5,25, t_d = 6,44), так и между соседними популяциями кукушек: Западная и Средняя Сибирь (t_l = 5,2, t_d = 4,9), Средняя Сибирь и Забайкалье (t_l = 2,46, t_d = 3,57). В последнем случае достоверность на более низком уровне значимости. Размеры яиц соловья-красношейки увеличиваются с востока на запад. На Дальнем Востоке и в Забайкалье размеры яиц наименьшие: 20,35±0,33 x 15,03±0,05 мм (n= 11) и 20,1±0,13 x 15,1±0,25 мм (n= 23), в Средней Сибири [3] средние: 20,9 x 15,2 мм (n= 9), а в Западной Сибири наибольшие: для Новосибирской области 21,08±0,17 x 15,46±0,09 мм (n= 25), для Томской области 21,5 x 16,5 мм (n=10). И если в Забайкалье яйца кукушек в гнёздах соловья-красношейки заметно выделяются размерами среди яиц вида-воспитателя, то в Западной Сибири отдельные яйца соловья-красношейки мало уступают в размерах подложенным яйцам кукушек. Малые выборки размеров яиц кукушек и её основного воспитателя из ограниченных районов Сибири не позволяют провести соответствующий анализ. По-видимому, увеличение размеров яиц кукушки и уменьшение размеров яиц соловья-красношейки с запада на восток вызваны клинальной изменчивостью размеров самок.

В заключение приводим некоторые материалы по экологии обыкновенной кукушки экологической расы соловья-красношейки, собранные летом 1987 г. в субвысокогорье Баргузинского хребта. Район наблюдений находится вблизи верхней границы леса, состоящего из пихты, берёзы, ели и отдельных кедров. Выше расположены пояс кедрового стланика, островки берёзового криволесья и субальпийские луга. Первый голос кукушки отмечен 2 июня, когда толщина снегового покрова в лесу достигала 0,8—1,6 м. В конце первой декады июня на проталинах появились самцы соловья-красношейки. Из-за ночных заморозков и периодического выпадения снега в течение всего июня вегетация травянистой растительности и распускание почек у берёз были приостановлены. Однако отсутствие растительности не задержало постройки гнёзд у соловьёв, и 19 июня нами обнаружено первое гнездо с одним яйцом. Под этим гнездом оказалось ещё одно яйцо, отложенное в гнездовую ямку самкой до начала строительства гнезда. В гнезде соловья-красношейки, найденном 20 июня, находилась уже полная кладка из 4 свежих яиц, которую самка продолжала насиживать ещё несколько суток. При очередной проверке 27 июня в гнезде не оказалось яиц соловья-красношейки, а лежало единственное холодное яйцо кукушки. Вероятно, яйца были уничтожены кукушкой. В целом на площади несколько более 1 км² из 8 найденных гнёзд соловья-красношейки только в 3 гнёздах обнаружены яйца кукушек экологической расы этого вида, которые, без сомнения, принадлежали разным самкам. На протяжении нескольких предшествующих лет в этом же районе орнитологические исследования проводил А.В. Фёдоров, и лишь однажды в одном из гнёзд соловья он обнаружил зеленоватое яйцо кукушки и наблюдал за развитием кукушонка (устное сообщение). В гнёздах других видов птиц (обыкновенной и сибирской чечевиц, сибирской завирушки, краснозобого дрозда, пятнистого и горного коньков, горной трясогузки, обыкновенной оляпки, сибирской мухоловки, зарнички, чижа, вьюрка, щура), ежегодно находящихся под наблюдением, птенцы или зеленоватые яйца обыкновенной кукушки не найдены.

Таким образом, соловей-красношейка на всём протяжении своего ареала является основным видом-воспитателем популяции обыкновенных кукушек, откладывающих яйца характерной окраски. Популяция кукушек экологической расы соловья-красношейки в Сибири не является продолжением европейской популяции кукушек экологической расы обыкновенной горихвостки. Находки зеленоватых яиц кукушек в Сибири, которые отличаются по распределению фона и рисунка от яиц кукушек экологической расы соловья-красношейки, следует относить к другим экологическим расам обыкновенной кукушки или к другому виду-паразиту (на Дальнем Востоке).

 

Автор благодарен сотрудникам Биологического института СО АН СССР В.С. Жукову, А.К. Юрлову, В.М. Чернышеву и А.П. Яновскому за просмотр рукописи и критические замечания.

 

Литература

 

1. Анорова Н.С. Влияние возраста птиц на формирование яйца. — В кн.: Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1960, вып. 3, с. 27—30.

2. Гынгазов А.М., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск, 1977.

3. Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в Азиатской части СССР. — В кн.: Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1967, вып. 8, с. 79—97.

4. Кpayклис В.К. Альбом колеров. Л., 1986.

5. Мальчевский А.С. Кукушка и её воспитатели. Л., 1987.

6. Москвитин С.С. Кукушки и их хозяева на Западно-Сибирской равнине. — Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. М., 1974, кн. 2, с. 88—90.