ОБ ОКОЛОВОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РАСАХ ОБЫКНОВЕННОЙ КУКУШКИ, ПАРАЗИТИРУЮЩЕЙ В ГНЁЗДАХ КАМЫШОВОК

Н.Н. Балацкий

ON THE AQUATIC ECOLOGICAL RACES OF THE CUCKOOZ, PARASITING ON THE NESTS OF ACROCEPHALUS WARBLERS

 

N.N. Balatsky

 

The accompanying ecological races of the cuckoos have been revealed for Acrocephalus arundinaceus L., A. stentoreus Hempr. et Ehr., A. scirpaceus Herm. and A. palustris Bechst., the oological features of eggs being analysed both in the parasite-species and an the breeder-species.

 

В настоящее время в отечественной орнитологии экологическим расам обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) не уделяется должного внимания. Обзор экологических рас кукушек (Кисленко, Наумов, 1967) способствовал появлению в печати интересных работ по новым расам видов-паразитов в азиатской части СССР. Наряду с признанием экологических рас у паразитических видов кукушек существует мнение, отрицающее их наличие в природе (Мальчевский, 1987). При критическом анализе всех известных фактов одновременное существование противоположных точек зрения по данному вопросу может положительно повлиять на разрешение этой проблемы. Мы же признаем наличие экологических рас у вида-паразита и считаем сходство окраски яйца кукушки и воспитателя не случайным, а закономерным. Генетический анализ экологических популяций кукушек в сравнительном плане сегодня практически невозможен, но окраска яиц может быть хорошим признаком-маркером (феном) генетипического состава популяций вида-паразита. Так, изучение динамики частоты фенов в пространстве и времени позволит выделить границы популяций в природе, познать их структуру, восстановить историю развития отдельных популяций (Яблоков, 1988). Достаточно просмотреть кладки целого ряда основных воспитателей, чтобы отметить закономерную схожесть в окраске и рисунке яиц паразита и воспитателя. Аналогичная ситуация наблюдается в окраске яиц кукушек, паразитирующих в гнёздах околоводных видов-воспитателей: дроздовидной (Acrocephalus arundinaceus L.), туркестанской (A. stentoreus Herm. et Ehr.), тростниковой (A. scirpaceus Herm.) и болотной (A. palustris Bechst.) камышовок. Разница состоит в том, что определение принадлежности яйца вида-паразита к конкретной экологической расе по некоторым причинам затруднено. Так, для околоводных видов камышовок окраска фона и мозаика рисунка скорлупы хотя и видоспецифичны, но в основе их построения лежат сходные элементы, свойственные близкородственным видам птиц. Отсюда вытекают и определённые трудности в классификации яиц кукушки из гнёзд околоводных видов, включая дополнительных и случайных воспитателей (индийская камышовка, барсучок, соловьиный сверчок и др.).

Под экологической расой обыкновенной кукушки мы понимаем локальную популяцию вида-паразита, связанного размножением с конкретным видом-воспитателем в соответствующей экологической нише и подкладывающего в его гнёзда близкие по окраске и рисунку яйца. Популяции обыкновенной кукушки, связанные в период размножения с гнёздами околоводных видов-воспитателей, мы относим к околоводным экологическим расам. Исходя из определения и учитывая неравномерное расселение вида-воспитателя в своём репродуктивном ареале, следует ожидать, например, для дроздовидной камышовки не единой, а несколько обособленных друг от друга популяций обыкновенной кукушки. Такие пространственно изолированные локальные популяциш кукушки, паразитирующие в гнёздах основного вида-воспитателя, в ареале последнего сформировались не в одно время и филогенетически (как экологическая раса) стоят на разных уровнях, поэтому изучать такие популяции паразита желательно раздельно и в сравнительном плане. Косвенным подтверждением к сказанному можно отнести различную степень схожести яиц кукушек и их основных воспитателей в разных популяциях вида-паразита. Например, яйца кукушек из Ростовской обл. заметно отличаются от яиц дроздовидной камышовки, а яйца кукушек из популяции Славянска-на-Кубани очень похожи на таковые воспитателя (рис.: а—в).

Ранее из-за отсутствия достаточного материала дифференциация обыкновенной кукушки на отдельные околоводные экологические расы не производилась, а все случаи находок яиц и птенцов вида-паразита в гнёздах камышовок относили к единой экологической расе дроздовидной камышовки (Кисленко, Наумов, 1967). Похожее явление наблюдалось и в отношении дроздовидной и туркестанской камышовок, когда эти виды-двойники считались конспецифичными (Степанян, 1983). Поэтому материалы, собранные исследователями в названных случаях, часто не поддаются анализу в отношении конкретных экологических рас кукушки или отдельных видов камышовок и обесцениваются. Разграничение экологических рас кукушек приемлемо проводить на основе внешнего и внутреннего сходства окраски и рисунка скорлупы яиц паразита и воспитателя.

Ниже рассмотрены оологические признаки яиц коловодных экологических рас обыкновенной кукушки с целью их разграничения и последующего накопления фактических материалов по соответствующим экологическим расам вида-паразита. За предоставленный в моё распоряжение фактический материал по кукушке из Южного Приазовья и Киргизии я признателен и благодарен Н.Л. Заболотному и Г.В. Вердину.

Яйцо обыкновенной кукушки, несмотря на большие или меньшие его размеры в кладке воспитателя, при определённых навыках всегда можно отличить от яиц хозяина гнезда как в природе, так и в оологической коллекции. В основе различия лежат видоспецифичные характеристики строения скорлуповых оболочек. Так, например, при сходной толщине скорлупы (0,10 мм) и размеров (22,7x16,2 мм) яиц туркестанской и дроздовидной камышовок и обыкновенной кукушки масса, сухой скорлупы у яиц перечисленных видов составит соответственно 0,15, 0,19 и 0,25 г. Яйцо кукушки в кладке воспитателя при внешнем сходстве в окраске и рисунке обычно хорошо диагностируется по окраске скорлуповых оболочек на просвет в овоскопе. Масса скорлупы яиц из кладки вида-воспитателя, принадлежащей одной самке, колеблется очень незначительно (±2—10 мг) из-за неодинаковых размеров отдельных яиц (часто более крупные яйца хозяина принимают за яйца кукушки), так как, очевидно, пределы массы скорлуповых оболочек яиц контролируются репродуктивными органами самки. Дополнительными признаками диагностики яиц кукушки могут служить размеры, форма и нюансы в окраске фона и рисунка скорлупы, соотнесённые с таковыми воспитателя. Далее, выявленное в кладке воспитателя яйцо обыкновенной кукушки требует классификации в принадлежности к одной из экологических рас вида-паразита. Основными критериями диагностики для этих целей служат цвет фона и характерные элементы рисунка скорлупы, а также окраска скорлупы на просвет (определение в овоскопе на расстоянии 20 мм от лампы накаливания 25 Вт). Дополнительные критерии — масса сухой скорлупы (таблица), размеры яиц и окраска рисунка. Цифры в скобках после названия окраски признака соответствуют привязке к цветовым эталонам (Крауклис, 1986).

ТАБЛИЦА. Характеристики яиц обыкновенной кукушки из гнёзд околоводных видов птиц
Дата находки	Экологическая раса	Размеры яиц, кукушки, мм	Масса скорлупы,г	Район находки
07.06.1979	дроздовидной камышовки	21,9 х 16,5	0,24	Ростовская обл., Усть-Донецкий р-н, пос. Огиб
06.06.1987   21.06.1986 05.07.1987		22,7 х 17,4   22,7 х 15,8 22,7 х 16,2 23,2 х 17,1 20,9 х 15,6	0,27   0,24 0,25 0,28 0,25	Краснодарский край, Славянск-на-Кубани
25.06.1965	туркестанской камышовки	23,3 х 16,2 22,3 х 17,0 23,2 х 18,1	0,20 0,23 0,28	Кыргызстан, Ошская обл., с. Арысланбоб
28.05.1986 10.06.1987 21.06.1987 05.07.1987	тростниковой камышовки	21,0 х 15,7 21,0 х 15,6 21,0 х 15,9 20,9 х 15,1	0,22 0,21 0,21 0,23	Краснодарский край, Славянск-на-Кубани
21.06.1986 31.05.1987 11.07.1979	болотной камышовки	22,3 х 16,6 21,0 х 16,3 22,1 х 15,9	0,21 0,22 0,22

 

Вид-воспитатель - дроздовидная камышовка. Яйца кукушек, экологические расы которых тесно связаны своим размножением с дроздовидной камышовкой, похожи на яйца основного воспитателя и имеют следующие характеристики: фон скорлупы зеленоватый (42), на просвет скорлупа желтовато-зеленоватая (57), а рисунок состоит из глубоких голубовато-серых (3, 7) и поверхностных коричневых (116) и зеленовато-коричневых (119) пятен и крапин, редких чёрных точек (рис.: а - в). В отличие от яиц кукушки, яйца в разных кладках одной популяции дроздовидной камышовки имеют бóльшую амплитуду вариаций окраски скорлупы на просвет: от зеленоватой (42) до желтовато-розовой (92).

Вид-воспитатель - туркестанская камышовка. Яйца туркестанской камышовки и кукушек, паразитирующих в гнёздах этого вида, сходны между собой по окраске и хорошо отличимы от яиц дроздовидной камышовки. Окраска фона скорлупы яиц туркестанской камышовки белая, серовато-белая или зеленовато-белая, но на просвет желтовато-белая или жёлтая (77). Окраска фона скорлупы яиц кукушки серовато-белая, на просвет желтовато-белая, а рисунок сложен глубокими голубовато-серыми (3, 7), поверхностными коричневыми (116) и зеленовато-коричневыми (119) пятнами и крапинами, редкими чёрными точками (рис.: е, и).

Вид-воспитатель - тростниковая камышовка. Яйца кукушек этой экологической расы хорошо отличаются от таковых других околоводных рас более мелкими размерами (таблица) и характерной окраской: фон скорлупы зеленовато-голубой или светло-бирюзовый (29), на просвет скорлупа бирюзовая (39), a рисунок состоит из глубоких голубовато-серых (7), поверхностных оливково-серых (48) и зеленовато-коричневых (119, 120) крапинок, пятнышек и чёрточек (рис.: д, з). Яйца воспитателя с более выраженным рисунком и хорошо отличимы от яиц паразита, а на просвет скорлупа яиц из разных кладок может быть зеленоватой (25), желтоватой (69) или желтовато-розовой (92).

Вид-воспитатель - болотная камышовка. Яйца кукушек имеют голубовато-белый фон, на просвет скорлупа зеленоватая (25), а рисунок состоит из глубоких голубовато-серых (7) и поверхностных коричневых (115) крупных пятен и крапинок, редких чёрных точек и слабоизвилистых зеленовато-коричневых (119) черточек (рис.: г, ж). Окраска и рисунок скорлупы яиц паразита схожи с таковыми основного воспитателя.

Рис. Яйца околоводных экологических

рас обыкновенной кукушки:

 

А, В — дроздовидной (Южное Приазовье);

Б — дроздовидной (Ростовская область);

Г, Ж — болотной (Южное Приазовье);

Д, З — тростниковой (Южное Приазовье);

Е, И — туркестанской (Киргизия) камышовок.

 

В заключение приводим материалы 30-летних наблюдений Н.Л. Заболотного о некоторых особенностях размножения кукушки в Южном Приазовье.

В Южном Приазовье — дельте Кубани и на Тамани — обыкновенная кукушка имеет высокую численность. Не избегает она сплошных зарослей тростника в лиманах, но предпочитает ограниченные участки тростника на рыбоводных прудах, полях фильтрации у заводов. Здесь с середины апреля до середины августа в поле зрения постоянно находятся 4—7 кукушек.

Наблюдения за кукушками Южного Приазовья позволяют сделать следующие выводы: 95% яиц кукушки находились в гнёздах камышовок, 3 % - в гнёздах славок, 2% - в гнёздах прочих видов птиц. Из камышовок предпочтение отдается тростниковой (70%), дроздовидной (20%), болотной (5%), тонкоклювой, барсучку и индийской (5%).

Тростниковая камышовка в дельте Кубани гнездится позже других видов камышовок — в июне - июле, когда в гнёздах дроздовидной и тонкоклювой камышовок уже большие птенцы. Поэтому на неё возрастает пресс со стороны кукушек. Из 15—18 гнёзд тростниковой камышовки, ежегодно осматриваемых на полях фильтрации в окрестностях Славянска-на-Кубани, 12—14 имели либо яйцо кукушки и 2—3 яйца хозяйки, либо кукушонка. Нередко две самки паразита кладут свои яйца в одно гнездо воспитателя (таблица). Так, под гнёздами с кукушонком оказались в одном случае 3 яйца тростниковой камышовки и одно целое яйцо кукушки, а в другом — 2 яйца болотной камышовки и яйцо кукушки, т. е. в гнёздах воспитателей находилось по два яйца паразита. В этих случаях, как правило, степень насиженности яиц кукушек разная и одному из них уготовлена известная судьба — быть выброшенным из гнезда.

Мелкие виды камышовок не пассивно воспринимают подкладывание чужих яиц в свои гнёзда. В 1986 г. из находящихся под наблюдением 15 гнёзд тростниковой камышовки с яйцами кукушки в 9 гнёздах кукушата благополучно вылетели. Три гнезда были брошены камышовками по причине появления в кладках яиц кукушки. В двух гнёздах кладки яиц камышовок с яйцами кукушки были расклёваны малой выпью. В одном гнезде кукушонок погиб от голода.

В 1986—1987 гг. с земли были вспугнуты две кукушки, под которыми оказались их яйца примерно трёхсуточной насиженности. В первом случае в трёх, а во втором — в четырёх метрах от гнёзд болотной камышовки. Возможно, кукушки готовились к переносу своих яиц в гнездо воспитателя.

За всё время наблюдений за кукушками осмотрено 310 гнёзд усатой синицы, которые часто располагались рядом с гнёздами камышовок, порой плохо были замаскированы, но ни в одно из них кукушка не подложила свое яйцо.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1967. Паразитизм, и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в азиатской части СССР//Орнитология. Вып. 8.; М. Крауклис В.К. 1986. Альбом колеров. Л. Мальчевский А.С. 1987. Кукушка и её воспитатели. Л. Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М. Яблоков А.В. 1988. Новые направления исследований популяций// Экология популяций. Ч. 1. М.