Н. Н. Балацкий

Рассмотрены некоторые вопросы биологии глухой кукушки и пеночки-теньковки по новым материалам из Западной Сибири. На основе оологического материала описана окраска яиц кукушки, приведена таблица находок яиц вида-паразита в Сибири.

Some problems on biology of Himalayan Cuckoo and Chiffchaff by the new data from Western Siberia are considered. Using the oological data the egg colour of Cuckoo is described, a table of Cuckoo egg layings in Siberia is given.

Материалы по экологии глухой кукушки (Cuculus saturatus Blyth) и пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita Vieillot) собраны в Искитимском районе в окрестностях села Бурмистрово, где в смешанном берёзово-сосновом лесу с густым подлеском на правом берегу Новосибирского водохранилища встречены эти виды с относительно высокой плотностью гнездования. Совместно с глухой кукушкой в экологически сходных участках леса держится обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.), яйца и птенцы которой обнаружены в гнёздах садовых камышовок (Acrocephalus dumetorum Blyth).

Ежегодно в 1984—1986 гг. на участке площадью около 5 км2 за 2-3 дня мы обследовали местность и производили учёт поющих самцов теньковок и глухих кукушек. За 3 года найдены 17 гнезд пеночек, где в 7 гнёздах обнаружены свежие яйца глухой кукушки и в 2 гнёздах кукушата. Практически в этом районе глухая кукушка подкладывает свои яйца в каждое второе—третье гнездо пеночек.

При нормальном ходе весны теньковки выводят птенцов дважды с мая по июль. Если кладка у пеночки окончена в начале июня, то кукушка не успевает подложить в эту кладку своё яйцо. Возраст кукушат, обнаруженных в гнёздах пеночек 22 июня 1985 г. и 21 июня 1986 г., позволяет предполагать, что кукушки начали откладывать яйца с 5-7 июня. Наибольшая активность кукушек наблюдалась во второй половине июня. Свежие яйца глухой кукушки найдены в гнёздах теньковок 23 июня 1984 г., 22, 23 июня 1985 г., 30 июня, 4 и 13 июля 1986 г.

Момент появления яйца кукушки в кладках пеночек удалось проследить в 2 гнёздах. Так, обнаруженное гнездо пеночки в густой крапиве содержало 4 свежих яйца, а на следующий день в кладке оказалось 3 яйца теньковки и одно яйцо кукушки. Другое гнездо пеночки, расположенное открыто на траве, содержало в момент нахождения только одно яйцо кукушки. Таким образом, в первом случае кукушке, возможно, помог в обнаружении гнезда человек, а в другом случае кукушка «дождалась» первого яйца теньковки и заменила его своим.

Первая полная кладка у теньковки, как правило, содержит 6 яиц, а следующая нормальная, или повторная, кладка состоит из 4-5 яиц. Учитывая определённую гибель первых гнёзд у пеночек из-за неблагоприятных погодных условий в конце мая, можно предположить, что значительная часть гнёзд, в которые подкладывает свои яйца кукушка,— повторные, с небольшими кладками у пеночек.

Наблюдения за одной парой теньковок с 21 июня по 17 июля позволили получить дополнительные сведения о размножении теньковок и степени гнездового паразитизма глухой кукушки в отношении этого вида.

Первое гнездо пеночек располагалось на земле в редкой траве на периферии лесного массива и широкой поляны. Самец пел в 10-15 м от гнезда на нижних ветках сосны. В момент обнаружения гнезда 21 июня 1986 г. и при его осмотре самец продолжал петь на прежнем месте, а самка молча улетела. Под летком у основания гнезда на земле лежали 5 яиц пеночки с погибшими птенцами внутри, а в гнезде сидел относительно крупный птенец глухой кукушки. Вынутый из гнезда для осмотра, он оказался очень подвижным. Тело кукушонка черноватое сверху и заметно светлее книзу без признаков пуха. Лапы розовые с белыми когтями. Клюв чёрный, конец языка черноватый. Кайма клюва чёрная, а в углах рта оранжевая. Чёрный цвет каймы заходит по периферии в ротовую полость. Полость рта красно-оранжевая. Перья из длинных пеньков ещё не появились. Пеньки чёрные с белыми вершинами располагаются на голове, горле, шее, крыльях, хвосте и брюхе. Длина пеньков рулевых перьев около 2,5 мм. На спине и груди пеньки значительно уступают в размерах. Длина клюва от ноздри 6,5 мм. Глаза приоткрываются. Во время отсутствия кукушонка в гнезде пеночка с кормом молча подлетела к гнезду и начала искать птенца. Кукушонок был возвращён в гнездо, и пеночка, не боясь присутствия| человека, кормила его. При очередном осмотре гнезда пеночки; 28 июня кукушонка не оказалось. Самец теньковки из этой пары пел уже в 40-50 м от разоренного гнезда на нижних ветвях сосны. Под этой сосной 4 июля обнаружено на кустике шиповника в 0,4 м от земли второе гнездо теньковки с кладкой из 3 свежих яиц пеночки и яйца глухой кукушки. Гнездо и кладка были взяты для коллекции. Третье гнездо самка начала строить на следующий день вновь в периферийной части леса у дороги и в 20 м от первого гнезда. Гнездо сооружалось на кусте шиповника в 0,6 м от земли. Самец сменил место пения на более близкое к новому гнезду. Первое яйцо третьей кладки появилось утром 10 июля. При проверке гнезда 17 июля в кладке находилось 3 свежих яйца теньковки и яйцо глухой кукушки. Кладка была холодной, по неизвестной причине оставлена пеночками. Самец, возможно, из этой пары вновь пел в районе бывшего второго гнезда.

Анализ материала по 3 гнёздам и кладкам этой пары теньковок выявил следующее. Самка теньковки строит гнёзда в разных местах гнездового участка самца, как на земле, так и на кустарнике. Гнездовые постройки идентичны по набору строительного материала, но разные по форме и размерам. Гнёзда сделаны из сухих стеблей и листьев злаков, причём внутренняя часть или гнездовая камера из более тонкого материала с более плотным переплетением. Гнездовая камера изнутри во всех 3 гнёздах была выложена тёмными и светлыми перьями с включением остевых волос лося. Различия в форме и размерах гнёзд следующие. Первое гнездо, расположенное на земле летком на северо-восток, было сплюснуто сверху. Второе гнездо, расположенное на кусте шиповника летком на запад имело яйцеобразную форму. Третье гнездо — наименее аккуратная постройка без определённой формы, обращённая летком на восток. Внешние размеры гнёзд соответственно следующие: высота построек- 100, 130 и 130 мм, диаметр— 110, 100 и 130 мм. Масса сухих гнёзд 10, 11 и 12 г. Окраска, форма и размеры яиц из 3 кладок теньковки весьма схожие. Размеры яиц: первая кладка — 16,1х12,3; 16,2х12,4; 16,4х12,3; 16,4х12,4; 16,4х12,5 мм; вторая кладка — 16,4х12,4; 16,4х12,5; 16,6х12,3 мм; третья кладка —16,4х12,2; 16,4х12,4; 16,7х12,5 мм. Яйца глухой кукушки из двух последних кладок пеночки имели сходную форму, рисунок на скорлупе и близкие размеры: 19,0х14,3 и 19,7х14,3 мм, а масса их соответственно равнялась 1,98 и 2,16 г.

Таблица. Характеристика яиц глухой кукушки экологической расы пеночки-теньковки Западной Сибири и Алтая
Дата находки	Размеры яиц кукушки, мм	Масса скорлупы, г	Район находки	Источник сведений, коллектор
23.VI 1984 г. 22. VI 1985 г. 23. VI 1985 г. Та же 30. VI 1986 г. 4. VII 1986 г. 13. VII 1986 г.	19,4х14,5 19,6х14,6 18,3х14,4 20,0х14,5 20,3х14,5 19,0х14,3 19,7х14,3	0,116 0,118 0,110 0,120 0,120 0,114 0,116	Новосибирская область, Караканский бор	Наши данные
26. VI 1947 г.	19,1х14,0	0,112	Средний Урал	Оологическая коллекция Зоологического музея МГУ, А. Тагильцев
14.VI 1988 г. 5. VII 1984 г. 12.VII 1978 г.	18,8х13,6 18,1х13,6 19,0х14,0	0,100 0,110 0,113	Томская область, Кузнецкий Алатау, Новый Берикуль	Личное сообщение С. П. Гуреева
18. VII 1963 г. 1961 — 1962 гг.	17,8х13,5 18,1 - 18.7х 13,0 - 13,5 средний 18,5х13,3	0,105 ?	Западные отроги Салаира	Оологическая коллекция Зоологического музея, МГУ, С.П. Чунихин, 1964
15. VI 1965 г.	17,9х13,6	0,100	Алтай	Макач, 1976
7.VI 1966 г.	18,1х13,6	?	Алтай, озеро Маркаколь	Оологическая коллекция Музея зоологии АН КазССР, Э. И. Гаврилов

Для обследованного района Караканского бора размеры яиц в 8 кладках теньковок следующие (n=31):13,9—17,2 х 11,5—12,7 мм, в среднем 15,65 х 12,33. Масса свежих яиц пеночки в среднем 1,21 г (1,14—1,27). Размеры яиц глухой кукушки (табл.) варьируют по длине и близки по диаметру: 18,3—20,3 х 14,3—14,6 мм, в среднем 19,47±0,27 х 14,44±0,13 мм. Масса яиц кукушки 1,98—2,33 г, в среднем 2,20 г. Средняя масса сухой скорлупы 0,115 г.

Найденные нами яйца глухой кукушки расы теньковки в Караканском бору заметно крупнее, чем яйца аналогичной расы глухой кукушки в соседних районах (см. табл.). В западных отрогах Салаирского кряжа 4 июля 1963 г. С. П. Чунихин [7] обнаружил в гнезде теньковки яйцо глухой кукушки размером 18,6 х 14,8 мм белого цвета без рисунка на скорлупе, видимо, принадлежащее популяции кукушек, паразитирующих в гнёздах зелёной пеночки (кладка хранится в оологической коллекции Биологического института СО АН СССР, Новосибирск).

Похожие на первый взгляд по рисунку скорлупы яйца глухой кукушки расы теньковки и пеночки-теньковки при детальном рассмотрении имеют небольшие различия. Скорлупа яиц обоих видов белая. Рисунок скорлупы яиц теньковки определяют 3 типа разноокрашенных крапинок и пятнышек: либо глубокие тёмно-серые и поверхностные черновато-бурые и чёрные, либо глубокие розовато-серые и поверхностные красновато-бурые и чёрные. Рисунок скорлупы яиц глухой кукушки определяют только 2 типа разноокрашенных крапинок: красновато-бурые и чёрные (рис.). Аналогичный тип рисунка скорлупы яиц встречается у теньковки.

О количестве яиц, откладываемых глухой кукушкой в один период кладки, ничего не известно [8]. На примере 3 гнёзд в сезон одной пары теньковок с птенцом и яйцами одной самки глухой кукушки во всех этих гнёздах можно предположить, что участки самок глухой кукушки постоянны и охватывают не более 2—3 гнездовых участков пеночек. Таким образом, в сезон одна самка кукушки способна подложить в гнёзда пеночек менее 3—5 своих яиц, что соответствует нормальной кладке для этого вида-паразита. Кладки из 2—6 яиц характерны для кукушек, которые самостоятельно строят гнёзда и выкармливают своих птенцов [1]. Беспочвенны предположения о способности кукушки подложить за сезон в гнёзда своих воспитателей 12—26 яиц [2, 6]. В Караканском бору на обследованном участке площадью около 5 км2 мы ежегодно учитывали 5—8 самцов глухой кукушки и 18—25 самцов теньковки. Обнаруженные в гнёздах пеночек яйца кукушки имели различные морфометрические показатели и индивидуальный рисунок скорлупы, что указывает на принадлежность этих яиц нескольким самкам вида-паразита. Из соотношения на обследованной территории численности самцов вида-паразита и вида-воспитателя можно сделать вывод об оптимальном соотношении обоих видов в Караканском бору.

Как подкладывают свои яйца самки глухой кукушки в гнёзда пеночек, выяснить не удалось, но это можно проанализировать, исходя из опыта описанного выше случая, если предварительно изъять у пеночки гнездо с яйцом кукушки. Для обыкновенной кукушки установлены 2 способа подкладывания яиц в гнезда птиц-воспитателей: яйцо сносится прямо в гнездо [4] или сначала на землю для транспортировки его в клюве [5]. Для глухой кукушки вероятней последний способ подкладывания яиц в гнёзда пеночек, так как сесть в лоток расположенного среди стеблей, например крапивы, небольшого шарообразного гнезда воспитателя кукушка не может.

В связи с транспортировкой яиц в клюве самками кукушек некоторые зоологи предполагают, что для яиц кукушки характерна очень толстая (относительно их размеров) прочная скорлупа [6], хотя морфологические параметры яиц паразитических видов кукушек уже известны в оологической литературе [9]. Несостоятельность такого утверждения можно подтвердить, измерив толщину скорлупы яиц кукушек и других видов птиц: близкие по размерам к яйцам, например, овсянки-крошки, яйца глухой кукушки имеют аналогичную толщину скорлупы (0,09 мм).

Относительно сходства окраски скорлупы яиц теньковки и глухой кукушки расы теньковки следует заметить следующее. Существующая в орнитологии точка зрения о естественном отборе яиц кукушек под цвет яиц птиц-воспитателей в процессе эволюции сомнительна по целому ряду обстоятельств. Если, разные виды пеночек успешно принимают яйца иной экологической расы кукушек [3, наши данные], то почему в природе существуют расы кукушек под окраску яиц, например, зелёной пеночки, теньковки и зарнички? Причём окраска кукушки очень тонко повторяет таковую яиц основных воспитателей, хотя достаточно было бы грубой имитации в окраске и рисунке яиц вида-паразита. Наши эксперименты по замене в свежей кладке одного яйца теньковки яйцами большего размера и разной окраски (подкладывали яйца вертишейки и белой трясогузки) позволили установить, что пеночки безразличны к яйцам с другой окраской скорлупы. Самка любой из экологических рас кукушек не способна производить яйца с различной окраской, а для естественного отбора со стороны воспитателей нужен широкий окрасочный полиморфизм скорлупы яиц (для непаразитических видов кукушек характерны светлые яйца без рисунка). Поэтому, вероятно, в формировании окраски яиц кукушек принимают активное участие сами виды-воспитатели.

Литература

1. Карташев Н. Н. Систематика птиц. М., 1974.

2. Карташев Н. Н., Шилов И. А. Размножение и развитие. В кн.: Общая орнитология. М., 1982, с. 310—346.

3. Кисленко Г. С., Наумов Р. Л. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в азиатской части СССР. В кн.: Орнитология. М., 1967, вып. 8, с. 79-97.

4. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 1983, т. 1.

5. Спангенберг Е. П. Птицы бассейна реки Имана.— В кн.: Исследования по фауне Советского Союза (птицы). Тр. Зоол. музея Моск. ун-та, 1965, т. IX, с. 98—202.

6. Чельцов-Бебутов А. М. Гнездовой паразитизм.— В кн.: Экология птиц. М., 1982, с. 41—53.

7. Чунихин С. П. Об особенностях гнездового паразитизма глухой кукушки.— Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 8, с. 1249—1250.

8. Makatsch W. Die Eier der Vögel Europas. Leipzig, 1976, Bd. 2.

9. Schönwetter M. Handbuch der Oologie. Berlin, 1964, L. 9—10.