К ПОЛОЖЕНИЮ "КОРОТКОКРЫЛОЙ КАМЫШЕВКИ" HOREITES DIPHONE (KITTL.) В СИСТЕМЕ ПТИЦ

Н.Н.Балацкий

До настоящего времени положение "короткокрылой камышевки" H.diphone в классификациях различных авторов остается неопределённым. Это связано с тем, что, как справедливо было подмечено А.П.Кузякиным (1954), при размещении вида в системе первоочередное значение традиционно имеют признаки взрослых форм или конечные стадии онтогенеза. Но диагностические признаки взрослых особей, служащие для определения, не могут одновременно иметь наибольший вес в систематике таксонов, так как процедура классификации индуктивна в отличие от дедуктивного мышления при определении таксона (Майр, 1971). Таким образом, фенотипическая классификация предопределила в системе воробьинообразных место для H.diphone и дала соответственно такие названия, как короткокрылая камышевка, камышевка-славка, китайская камышевка, кустарниковая славка и др. (Портенко, 1960; Птушенко, 1954). В работах некоторых  исследователей H.diphone по-прежнему классифицирована в род Cettia, что лишний раз подчёркивает традиционный подход в систематике видов без должного внимания к их биологии.

При классификации видов рассматривается и оценивается большое число признаков. Общая генетическая программа, характерная для членов естественной группы, с большой вероятностью гарантирует, что все члены этого таксона имеют ряд общих признаков (Майр, 1971). Исходя из этих положений, нами предпринята попытка изучить биологию H.diphone в Южном Приморье с целью определения местоположения этого интересного вида в системе птиц.

В репродуктивный период H.diphone населяет в Приморье открытые склоны сопок и прилегающие долины крупных рек, поросшие невысоким густым кустарником, высокотравьем или бамбуком. Весенний прилёт в третьей декаде апреля. Сроки пения продолжительные - до середины июля (Панов, 1973). Песня самца короткая и громкая, похожая на дрожащий свист, который затем резко обрывается, вроде "фююююю... фтью" или,  однажды, "фрююююю... фртью".  Однообразная и без заметных вариаций песня самца не включает в себя фрагментов песен других видов птиц. Во время пения самец взбирается повыше в крону деревца или садится на провода электролинии. Поющий самец вытягивается, вздёргивая кверху клюв, и в момент наивысшего напряжения дрожит всем телом. Тревожный или призывной крик самца "тёк... тёк... тёк... тёктёктёк...".  Голос  самки  в районе гнезда - особый негромкий крик, вроде "жзи-жзи... жзи-жзи-жзи...". По мнению Е.Н.Панова (1973), он напоминает голоса молодых сорокопутов, выпрашивающих корм у родителей. Передвигаясь в кустарнике с характерным криком, самка постоянно подёргивает крыльями. В момент опасности H.diphone быстро опускается вниз и прячется в зарослях кустарника.

К постройке гнёзд H.diphone приступает в середине мая и позже. Гнездо строит одна самка в течение нескольких дней. В случае гибели гнезда со свежей кладкой яиц новое гнездо отстраивалось за два дня. Гнёзда располагаются у земли и выше, но обычно в пределах 0,2-0,5 м от земли в основании куста полыни, леспедецы или бамбука. Гнездо овоидной формы, громоздкое с верхнебоковым входом. Наружная часть гнезда рыхлая из широких сухих листьев тростника, бамбука или растений семейства лилейных. Внутренняя часть и лоток плотно сложены из тонких стебельков злаковых. В нескольких гнёздах в стенках лотка обнаружены перья птиц. Высота гнезда (мм) 145-200, его ширина 100-105; глубина лотка 40-53, его диаметр 55-65; диаметр входного отверстия 52-57. Гнездо непрочно прикреплено к субстрату. В основании некоторых гнёзд, расположенных низко у земли, нередко поселяются муравьи, устраивая под лотком свои жилища.

В полной кладке 6, в повторной - 5 яиц. Окраска яиц своеобразная, относительно сходная с окраской яиц Cettia cetti. По интенсивности окраски кладки яиц в разных гнёздах заметно варьируют. Скорлупа гладкая и блестящая. С привязкой к эталонам колеров (Крауклис, 1986), основной фон от  светло-розового до желтовато-красного (87). Рисунок из красно-коричневых крапин по всей поверхности скорлупы с заметным сгущением на переднем конце яйца: либо полностью сливается с фоном, либо хорошо заметен. На просвет в овоскопе окраска скорлупы яиц из разных кладок варьирует от желтовато-розовой (96) до тёмно-розовой (94) с хорошо заметным внутрискорлуповым рисунком из мелких многочисленных крапинок красной окраски, сгущающихся также на тупом конце в пятно. В кладках некоторых особей последние яйца отличались светлой окраской и меньшей величиной. Размеры яиц (n-51): 17,3 - 20,2 x 13,5 - 15,5 мм, в среднем - 19,0 x 14,8. Самка насиживает кладку 13 суток (Нечаев, 1972).

Птенцы, осмотренные нами в нескольких гнёздах H.diphone, соответствовали первоописанию, сделанному  И.А. Нейфельдт (1970, 1971) в этом регионе. Кожа птенца желтовато-розовая. Полость рта ярко-жёлтая, на нёбе хорошо заметна тёмная продольная щель, а складки в углах рта бледно-жёлтые. Язык жёлтый без пятен. Серый пух длиной 12-14 мм расположен только на двух птерилиях: надглазничной- 5-6 пушинок слева и справа и затылочной- 4-6 пушинок. Голос - негромкий писк "ви-ви...".

Для H.diphone характерна полигиния из-за преобладания в популяции самок, поэтому на охраняемом самцом участке размером в 0,5 га гнездится не менее трёх самок.

На фоне изложенных материалов по биологии H.diphone нетрудно заметить, проведя соответствующий сравнительный анализ, что рассматриваемый вид по целому комплексу признаков относительно далёк от настоящих славок (Sylvia) и камышевок (Acrocephalus) в семействе Sylviidae. Славки на Дальнем Востоке отсутствуют. Такие признаки, например, как окраска скорлупы яиц, опушение и окраска частей тела пуховичков, строение и состав гнезда, рассматриваемые в комплексе, можно считать признаками с большим весом в классификациях таксонов. Эти признаки в разной степени консервативны по отношению к различным факторам среды, но заметно стабильны в пределах рода.

По нашему мнению, H.diphone наиболее близка к пеночкам (Phylloscopus) и имеет черты, сближающие этот вид со сверчками (Locustella). В целом сверчки и пеночки имеют сходные признаки, характерные для видов естественной группы. Например, песня однотипная, без наличия заимствованных звуков, иногда даже относительно сходная среди некоторых видов: пятнистый сверчок (L.lanceolata) - амурская пеночка (Ph.tenellipes); бурая пеночка (Ph.fuscatus) -окончание песни певчего сверчка (L.certhiola) и т.д. Гнёзда относительно громоздкие с непрочным прикреплением к субстрату. В окраске яиц отсутствуют зеленоватые тона, столь характерные для яиц камышевок и славок. Пуховички имеют серый пух на 2-4 птерилиях. Различия заключаются в том, что у пеночек гнёзда, как правило, шарообразные с боковым входом, а пуховички сверчков имеют тёмные пятна на языке.

Некоторое сходство H.diphone со сверчками прослеживается в следующем. Песня однотипная, без подражания голосам других видов. В окраске скорлупы яиц как внешне, так и на просвет в овоскопе просматриваются общие закономерности в структуре и цвете рисунка. Большие гнёзда построены из сходных материалов как снаружи, так и изнутри, поэтому муравьи охотно поселяются и в гнёздах сверчков. Линька бурная в августе-сентябре, лишающая особей способности к полёту. Сходство прослеживается в морфологии перьевого покрова, в особенностях поведения, кормодобывания, в путях миграции.

Сравнительный анализ биологии H.diphone и пеночек позволяет сделать заключение о систематической близости этих таксонов, так как трудно найти различия по многим признакам. Незначительные расхождения в протекании линьки, кормодобывании и окраске яиц. Поза поющего самца, например, толстоклювой пеночки (Herbivocula schwarzi) и характер произносимых колен очень напоминают таковые H.diphone. Гнусавый голос самки светлоголовой пеночки (Ph.coronatus) при кормежке неотличим от голоса самки H.diphone, причем как у первой, так и у второй при этом постоянно подёргиваются крылья. Шарообразные гнездовые постройки с боковым входом, сходная выстилка лотков гнёзд. Одинаково ранние сроки начала яйцекладки в Приморье - с третьей декады мая - и относительно высокая плодовитость - до 6-7 яиц в кладке в отличие от более поздно гнездящихся сверчков и камышевок. Сходное опушение птенцов, окраска их тела, клювных валиков, полости рта и языка без пятен. Общее можно рассмотреть также в окраске и структуре оперения взрослых особей H.diphone и пеночек. Перья в передней части лба рассучены, и стержни их выдаются в виде волосовидных образований, чего нет у сверчков (Портенко, 1960). Как и для H.diphone, для некоторых видов пеночек характерна полигиния.

Заслуживает внимания в отношении затронутого вопроса о статусе и месте в системе птиц H.diphone следующий факт. Как известно, различные подвиды H.diphone являются основными воспитателями малой кукушки (Cuculus poliocephalus) на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Индии (Нечаев, 1972; Netschajew, 1977; Schonwetter, 1964). В Западных Гималаях, где H.diphone отсутствует, малая кукушка успешно паразитирует в гнёздах различных видов пеночек, подкладывая свои яйца с соответствующей окраской скорлупы. Другой вид-паразит - глухая, или гималайская, кукушка (C.saturatus) паразитирует исключительно на пеночках, которые в ареале кукушки являются основными воспитателями. Яйца глухой кукушки также имеют сходную окраску скорлупы с яйцами воспитателей. При исследованиях в северной части острова Хоккайдо, где уже не встречается малая кукушка, в гнездах H.diphone были обнаружены яйца и птенцы глухой кукушки (Higuchi, Sato, 1984). Яйца глухой кукушки имели сходную окраску скорлупы с яйцами H.diphone, что подчеркивает закономерную связь этих видов. Явление паразитизма глухой кукушки в гнёздах H.diphone возможно на острове Кунашир, где малая кукушка отсутствует. Окраска скорлупы яиц малой кукушки, паразитирующей в гнёздах H.diphone в Приморье, аналогична окраске скорлупы яиц своего воспитателя (Netschajew, 1977; наши материалы). Форма яиц малой и глухой кукушек эллипсоидная, но у последней заметно вытянутая. Реакция H.diphone на подложенное яйцо вида-паразита (Higuchi,1989) сходно с поведением любого вида пеночек на Дальнем Востоке если чужое яйцо имеет заметно иную окраску скорлупы или большую величину: гнездо покидается самкой. Камышевки и славки в таких случаях поступают иначе: расклёвывают и выбрасывают отличающееся яйцо из своего гнезда и продолжают насиживать кладку яиц. Таким образом, и через фактор паразитизма просматривается принадлежность H.diphone именно к пеночкам. Русское название рассматриваемого вида желательно изменить на более подходящее - короткокрылая пеночка, традиционно сохранив от предыдущего названия характерную черту в морфологии.

Произведенный сравнительный анализ биологии короткокрылой пеночки и некоторых других видов птиц не претендует на исчерпывающую полноту, а лишь подчёркивает крайнюю необходимость в таких материалах для выявления естественных групп в системе. Традиционное изучение только морфологических или анатомических признаков у отдельных видов без сопоставления образа жизни, биологии и наблюдений за живыми особями не может в полной мере определить генеалогию между таксонами. В последнее время с разработкой метода гибридизации ДНК появилась возможность провести ревизию в таксономии птиц и оценить время становления отдельных таксонов (Сибли, Олквист,1986). Приходится удивляться, с какой лёгкостью в прошлом размещались в классификациях отдельные виды птиц без должного внимания к сведениям биологического характера. Так, на основании наличия в хвосте лишь 10 рулевых перьев и развития первого махового пера в род Cettia включались C.cetti, H.diphone, Urosphena squameiceps (Гладков, Дементьев и др., 1964; Мензбир, 1904; Delacour, 1942; Vaurie,1959).

В заключение на основании собранных материалов и изучения биологии видов в природе следует заметить, что в пределах авифауны на территории бывшего СССР (Степанян,  1990) прослеживается хорошо обособленный таксон, который неоправданно разобщён в семействе Sylviidae среди настоящих славок, камышевок и бормотушек. В него входят следующие роды: Bradypterus, Locustella, Megalurus, Urosphena, Cettia, Horeites, Herbivocula, Phylloscopus. Очерченная группа, по нашему мнению, имеет более тесные родственные связи с скотоцеркой (Scotocerca inquieta) и пищухами (Certhiidae), с одной стороны, с корольками (Regulidae) и синицами (Paridae), с другой.

 

 ЛИТЕРАТУРА

 

Гладков Н.А. и др. 1964. Определитель птиц СССР. М.: Высш. школа.

Крауклис В.К. 1986. Альбом колеров. Л.: Стройиздат.

Кузякин А.П. 1954. Учет зоологических  признаков и особенностей гнездовья в классификации птиц // Бюл. МОИП. Отдел биологии: 6: 27-35.

Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир.

Мензбир М.А. 1904-1909. Птицы. С-Петербург.

Нейфельдт И.А. 1970. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц// Орнитологический сборник к 100-летию со дня рождения акад. П.П.Сушкина / Тр. ЗИН АН СССР. 47: 111-181.

Нечаев В.А. 1972. О биологии размножения малой кукушки (Cuculus poliocephalus poliocephalus) в Приморье // Зоол. ж. 51(5): 767-770.

Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: Наука.

Портенко Л.А. 1960. Семейство Славковые - Sylviidae // Птицы СССР.  4: 14-97.

Птушенко Е.С. 1954. Семейство Славковые - Sylviidae // Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука. 6: 142-398.

Сибли Ч.Д., Олквист Д.Э. 1986. Воссоздание филогенеза птиц по результатам сопоставления ДНК // В мире науки. 4: 48-59.

Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука.

Delacour J. The Bush-warblers of the genera Cettia and Bradypterus with notes on allied genera and species // Ibis, 1942, v. 84, p. 509-519; Ibis, 1943, v. 85, p. 27-40.

Higuchi H., Sato S. 1984. An example of character release in host  selection and egg colour of cuckoos Cuculus spp. in Japan // Ibis. 126: 398-404.

Higuchi H. 1989. Responses of the Buch Warbler Cettia diphone  to artifificial eggs of Cuculus cuckoos in Japan // Ibis. 131:  94-98.

Netschajew V.A. 1977. Zur Biologie des kleinen Kuckucks im Ussurigebiet // Der Falke. 11: 366-371.

Neufeldt I.A. 1971. Kurzflugelsanger Horeites diphone (Kittlitz)// 11: 364-375.

Schonwetter M. 1964. Handbuch der Oologie.  Berlin. 9-10: 530-598.

Vaurie C. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna.  Passeriformes. London.