К ИЗУЧЕНИЮ ОБЫКНОВЕННОЙ КУКУШКИ НА УКРАИНЕ

Н.Н. Балацкий

 

 

FOR LEARN OF THE CUCKOO IN UKRAINE

N.N. Balatsky

 

The oological data allow to establish cases between species and inter species parasitism among birds. Some biological problems and spreading of cuckoo (Cuculus canorus) in Ukraine are considered.

 

Обыкновенная кукушка Cuculus canorus L., являясь гнездовым паразитом, всю заботу о своём потомстве перекладывает на своих основных воспитателей из числа Воробьинообразных (Passeriformes) видов птиц. Яйца кукушки в гнёздах, основных воспитателей имеют миметическую окраску скорлупы, что является следствием многолетних связей паразита и воспитателя на локальной территории. Такие популяции вида-паразита носят названия экологических (генетических) рас по данному виду- воспитателю, и в репродуктивный период особи, их держатся в одноимённых местообитаниях последнего. В любом районе Палеарктики основным видом-воспитателем вида-паразита является только тот, по типу яиц которого окрашена скорлупа яиц кукушки, - в гнёзда этого вида и подкладывается основная масса яиц паразитом. Лишь незначительная часть яиц кукушки по разным обстоятельствам иногда попадает в гнёзда дополнительных или случайных воспитателей. Судьба таких яиц (птенцов) паразита проблематична в отношении инкубации (выкармливании) их новыми хозяевами (Мальчевский, 1987), но именно такие находки способствуют установлению в районе исследований основного вида-воспитателя по окраске яиц кукушки.

В многочисленной литературе сведения по оологии обыкновенной кукушки либо совсем не приводятся, либо они краткие и противоречивые, поэтому навыки в определении яиц вида-паразита у исследователей носят поверхностный характер и очень вероятны ошибки. Позже это вновь находит отражение в орнитологической литературе и, в конечном счёте, способствует неверной интерпретации в решении вопросов по гнездовому паразитизму. Существует также предубеждение, что наличие яйца кукушки в гнезде воспитателя можно уверенно констатировать лишь при вылуплении кукушонка (Мальчевский, 1987). Альтернативой такому выводу являются факты различия в строении скорлуповых оболочек яиц у воспитателей и паразитов. Оологический анализ скорлупы яиц любых видов птиц позволяет различать яйца в сборных кладках, отложенных особями одного и того же вида (внутривидовой паразитизм). Поэтому, наиболее успешное и точное определение видовой принадлежности чужого яйца в кладке, наоборот, возможно лишь в оологических коллекциях (при условии качественной обработки материала и сохранения подскорлуповых оболочек).

Примерами сказанному могут служить полученные нами результаты диагностики оологических материалов. Так, масса сухой скорлупы любого яйца из кладки, отложенной одной особью конкретного вида, колеблется в очень узком диапазоне от среднего параметра (масса скорлупы всей кладки делённая на число яиц этой кладки), который у воробьиных видов составляет ±5%, тогда как в пределах вида у разных самок этот средний параметр массы скорлупы яиц обычно не совпадает. Например, масса скорлупы яиц у лесного конька Anthus trivialis L. в пределах вида составляет от 100 до 160 мг при среднем в популяции 125 мг или ±25%, тогда как в кладке конкретной особи разброс по массе скорлупы яиц; составляет менее 5%. Имея представление о массе скорлупы яиц у вида на исследуемой территории и зная, что яйца в кладке одной самки почти идентичны по массе скорлупы между собой, нетрудно с помощью взвешивания определить наличие или отсутствие чужого яйца в гнезде птицы. Следующим этапом в комплексной диагностике является просмотр оологического материала на просвет в овоскопе. Это позволяет контролировать качество обработки отдельных яиц, чтобы в дальнейшем исключить ошибки в определении массы скорлупы. Но главное заключается в том, что одновременный просмотр всех яиц из одного гнезда птицы хорошо выявляет чужие яйца, подложенные в эту кладку другой особью (внутривидовой паразитизм) или другим видом, например, кукушкой. Яйца, отложенные конкретной особью, на просвет в овоскопе практически не различимы по окраске внутренних слоёв скорлупы или своеобразию внутрискорлуповой мозаики (яйца с белой скорлупой), но широко варьируют по этим признакам внутри вида. Например, у дроздовидной камышовки Acrocephalus arundinaceus L. яйца в разных кладках, несмотря на внешнее сходство в окраске зеленоватого фона, на просвет в овоскопе могут иметь различные оттенки зелёного, жёлтого или розового цветов, но в кладке, отложенной конкретной особью, всегда однотипны. Таким образом, в случае одинаковых размеров яиц в кладке, но заметного отличия при овоскопировании одного из яиц по внутренней окраске скорлупы (эффект чужого яйца), можно предположить, что чужое яйцо подложено в гнездо либо другой самкой конспецифичного вида, либо видом-паразитом. Масса скорлупы яиц обыкновенной кукушки в пределах 0,19-0,28 г (таблица) и, как правило, не перекрывается значениями массы скорлупы яиц большинства своих основных воспитателей даже в случаях одинаковых или меньших размеров яиц паразита по отношению к яйцам хозяина. Так, при близких значениях толщины скорлупы (0,1 мм) и размеров (22,7 х 16,2 мм) яиц дроздовидной камышовки и кукушки, масса скорлупы у яиц названных видов достоверно различалась (соответственно 0,19 и 0,25 г) (Балацкий, 1991). Факт более "тяжёлой" скорлупы яйца кукушки объясняется более плотным строением и соответственно большим удельным весом скорлуповых оболочек. Итак, на основании оологического анализа коллекционного материала можно выявить чужие яйца в гнезде хозяина (внутривидовой и межвидовой паразитизм), а также псевдопаразитизм, в случае которого аномальные (мелкие или крупные) яйца в кладке хозяина исследователи нередко принимают за яйца кукушки. Так, если окраска и рисунок аномального яйца весьма близки по окраске и рисунку скорлупы к остальным яйцам в кладке внешне и на просвет в овоскопе (очень важный критерий), а масса скорлупы ниже или выше лишь на 10-25% массы скорлупы любого другого яйца в кладке, то это аномальное яйцо отложено именно хозяйкой гнезда, но никак не кукушкой. Примером неправильного определения (как яйцо кукушки) является крупное яйцо в кладке обыкновенного жулана Lanius collurio L., обнаруженной В.П.Теребковым в июне 1948 г. в окрестностях Киева (кладка хранится под № 41, 25/11 в Зоологическом музее АН Украины, - Киев): при среднем размере 5 яиц в кладке 20,6 х 16,0 мм и массе скорлупы 0.15 г. 6-е яйцо имело размеры 23,9 х 17,8 мм и массу скорлупы 0,18 г. Окраска скорлупы всех яиц кладки однотипная как внешне, так и на просвет в овоскопе.

На Украине основными воспитателями обыкновенной кукушки является несколько видов: дроздовидная камышовка, болотная камышовка A. palustris (Bech.), серая славка Sylvia communis Lath., садовая славка S. borin (Bodd.), обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (L.), зарянка Erithacus rubecula (L.), обыкновенный жулан и чернолобый сорокопут L. minor Gm.. Выявление яиц кукушки в гнёздах названных воспитателей несложно. Во всех случаях, кроме как в гнёздах чернолобого сорокопута, яйцо вида-паразита, как правило, выделяется величиной, формой, окраской скорлупы, а в оологических коллекциях - более тяжёлой массой скорлупы и окраской скорлупы на просвет в овоскопе. Значительно реже яйцо кукушки имеет меньшие размеры, чем яйца в кладке хозяина, как это наблюдалось, например, в кладке садовой славки, в которую особь вида-паразита экологической расы болотной камышовки подложила своё яйцо (таблица: № 19). Однако масса скорлупы (0,19 г) этого яйца паразита заметно превышала массу скорлупы (0,14 г) яиц славки. В гнёздах дроздовидной камышовки яйца кукушки этой экологической расы могут быть и крупнее и мельче яиц хозяев, но отличаются от последних несовпадающим распределением рисунка по скорлупе (эффект чужого яйца). Коллектированное яйцо паразита хорошо отличается иной окраской скорлупы при овоскопировании и более тяжёлой массой скорлупы. Благодаря полиморфизму в окраске скорлупы яиц обыкновенного жулана и серой славки, яйца кукушки этих экологических рас обычно выделяются среди яиц хозяина несовпадающей окраской морфы. В гнёздах чернолобого сорокопута встречают только кукушат, так как яйцо кукушки этой экологической расы в кладке воспитателя определить почти невозможно. Это связано с малоизменчивым типом окраски скорлупу яиц в популяциях чернолобого сорокопута. Крупные размеры и соответствующая масса скорлупы яиц чернолобого сорокопута перекрываются с таковыми обыкновенной кукушки, поэтому яйцо паразита возможно выявить в кладке этого воспитателя только в коллекции по несовпадающей окраске скорлуповых оболочек на просвет в овоскопе.

Несмотря на относительно большое число находок яиц и птенцов обыкновенной кукушки в гнёздах многих видов-воспитателей на Украине (Мальчевский, 1958, 1987; Марисова, 1959), во многих случаях оставалась неизвестной окраска скорлупы яиц вида-паразита и, как следствие, распределение экологических рас последнего по территории региона. Лишь благодаря сохранившемуся коллекционному материалу у частных лиц и в государственных учреждениях удалось в некоторой степени устранить этот пробел. Оологический анализ яиц кукушки показал мозаичное распределение различных экологических рас на территории Украины (таблица). Экологические расы паразита по одному и тому же виду-воспитателю формируются независимо друг от друга в разных точках ареала основного воспитателя, поэтому в любой момент времени одноимённые расы вида-паразита находятся на разных уровнях коэволюции. Критерием-маркером в этих случаях служит степень совершенства окраски скорлупы яиц паразита под таковую своего основного воспитателя. Долговременные и стабильные связи между паразитом и воспитателем на ограниченной территории способствуют очень точному совпадению окраски скорлупы яиц последних. При переходе популяции кукушки к паразитированию в гнёзда нового вида-воспитателя окраска скорлупы яиц вида-паразита через определённый ряд поколений изменяется и приближается к окраске скорлупы яиц своих новых воспитателей. Поэтому в некоторых районах могут быть обнаружены в гнёздах воспитателей яйца кукушки с промежуточной окраской скорлупы (межтипы), что свидетельствует о формировании новой экологической расы паразита в данной местности. Как долго идёт процесс становления новой расы паразита зависит от многих причин, одной из которых является уровень различия яиц старого и нового вида-воспитателя. Так, при переходе кукушек, например, с болотной камышовки на дроздовидную и наоборот, становление новой экологической расы паразита произойдёт в течение нескольких поколений, так как эти филогенетически близкие виды-воспитатели кукушки имеют относительно сходную окраску скорлупы яиц (Балацкий, I99I). В случае перехода кукушек с обыкновенного жулана в гнёзда дроздовидной камышовки этот процесс потребует, видимо, не менее 10-13 поколений вида-паразита. Таким образом, для изучений становления, расцвета и угасания тех или иных экологических рас вида-паразита необходимы сборы яиц кукушки на исследуемой территории для последующих сравнительных оологических анализов и корректных выводов. На Украине в настоящее время, кроме перечисленных выше основных воспитателей кукушки, вполне вероятны экологические расы паразита по белой трясогузке Motacilla alba L., горной трясогузке M. cinerea Tunst., черноголовой трясогузке М. feldegg Mich., лесному коньку, полевому коньку A. campestris (L.), горихвостке-чернушке Ph. ochruros (Gmel.), ястребиной славке S. nisoria (Bech.), славке-черноголовке S. Atricapilla L., просянке Emberiza calandra L., зеленушке Chloris chloris (L.) и коноплянке Acanthis cannabina (L.). Так, яйца кукушки с вьюрковым типом окраски скорлупы часто встречаются в горной части Крыма (Костин, 1983; таблица - № 16 в гнезде просянки), в Киевской, Тернопольской и Львовской областях (Марисова, 1959; Страутман, 1963; Татаринов, 1973; таблица - № 23, 34, 35), но каким именно экологическим расам вида-паразита принадлежали обнаруженные яйца пока не совсем ясно. В ряде случаев яйца паразита могут лишь отчасти напоминать вьюрковый тип в окраске, но при внимательном осмотре они оказываются принадлежащие кукушкам, которые паразитируют в гнёздах, например, лесного конька, просянки или славки-черноголовки, так как для скорлупы яиц названных воспитателей характерны сходные элементы в построении рисунка. Большой ошибкой является отсутствие в статьях размеров и описания окраски обнаруженных яиц кукушки, что не позволяет провести сравнительный оологический анализ находок и заметно обесценивает работу исследователей по биологии вида-паразита. В частности, в работе Н.П. Кныша (1977) по гнездовому паразитизму кукушки в гнёздах обыкновенного жулана и других воспитателей в Сумской области, к сожалению, не приведены размеры 18 обнаруженных яиц и не описана их окраска, поэтому трудно судить над какой экологической расой кукушки проводились наблюдения.

Таким образом, желательно уделять больше внимания оологическим характеристикам яиц кукушки при описании находок. Индивидуальное своеобразие внешней и внутренней окраски скорлупы яиц в комплексе с другими оологическими признаками позволяет без кольцевания и отлова провести наблюдения за размножением конкретной самки вида-паразита в течение нескольких сезонов. Картирование в исследуемом районе соответствующих экологических рас кукушки и оологический мониторинг последней способны дать информацию о происходящих изменениях в локальной популяции паразита и в природной среде в целом.

Таблица. Находки яиц и птенцов обыкновенной кукушки на Украине и сопредельных территориях.
№	Дата находки	Размеры яиц, мм - масса скорлупы, г	Экологическая раса	Район находки. Исследователь, (источник)
1	31.05.1926	в яйцеводе кукушки	Горихвостки обыкновенной	Харьковская обл., Харьковский р-н. В.М. Зубаровский.
2   3	13.05.1926   01.07.1927	22,7 х 17,1 -      ?   22,8 х 16,7 –0,25	?   ?	окр. Харькова. В.М. Зубаровский. Харьковская обл., пос. Бабаи В.М. Зубаровский.
4	01.07.1927	22,9 х 17,3 -      ?	?	Харьковская обл., п. Высокий. В.М. Зубаровский.
5	12.06.1938	23,7 х 17,7 –0,28	Камышовки дроздовидной	Харьковская обл., Балаклеевский р-н. В.М. Зубаровский.
6   7 8 9 10 11	24.06.1928   24.06 1985 02.07.1989 25.06.1989 06.06.1990 07.06.1990	22,1 х 17,2 –0,24   14-16 сут. птенец 22,9 х 17,6 -      ? 23,5 х 16,5 -      ? 20,2 х 16,7 –0,23 21,4 х 16,2 -      ?	Камышовки дроздовидной то же то же то же то же то же	Харьковская обл., Змиевский р-н. В.М. Зубаровский. Там же. А.С. Надточий. Там же. А.С. Надточий. Там же. А.С. Надточий. Там же. А.С. Надточий. Там же. А.С. Надточий.
12	06.06.1989	20,5 х 15,2 -      ?	Камышовки болотной	Харьковская обл., Харьковский р-н, пос. Песочин. А.С. Надточий.
13 14 15	08.06.1987 11.06.1987 14.06.1987	22,4 х 16,0 –0,20 23,0 х 16,2 –0,21 21,5 х 16,7 –0,22	Камышовки дроздовидной	Одесская обл., Тилигульский лиман. М.В. Калякин.
16	29.05.1962	24,2 х 17,8 –0,28	Коноплянки?	Крым, Белогорский р-он, Холодная Гора. В.М. Лоскот.
17	07.06.1965	24,0 х 17,5 –0,24	Сорокопута чернолобого	Полтавская обл., Ново-Санжары. С.Д. Кустанович
18	03.06.1965	22,6 х 16,8 –0,23	Серой славки	Полтавская обл., Ново-Санжары. С.Д. Кустанович
19	26.06.1991	20,0 х 15,1 –0,19	Камышовки болотной	Полтавская обл., Оржицкий p-он, с. Лазорки. А.П. Шаповал
20   21	18.05.1948   29.05.1952	21,4 х 16,9 -      ?   23,4 х 17,5 –0,26	Зарянка Обыкновенный жулан	Окр. Киева, бор «Пуща Водица». В.М. Зубаровский
22	Июнь 1948	23,7 х 17,8 -      ?	Обыкновенный жулан	Окр. Киева, бор «Пуща Водица». В.П. Теребков
23   24 25	31.05.1953   31.05.1957 18.05.1949	22,3 х 16,1 -      ?   23,9 х 17,6 –0,26 24,3 х 17,7 -      ?	Коноплянки?   Лесного конька? Горихвостки обыкновенной	Окр. Киева, бор «Пуща Водица». В.М. Зубаровский Там же. В.П. Теребков.   Там же. (В.М. Зубаровский, 1958).
26   27   28	20.06.1958   14.06.1964   21.06.1964	23,2 х 18,3 –0,27   21,6 х 16,5 –0,20   23,0 х 17,6 –0,26	Горихвостки обыкновенной Камышовки болотной то же	Киевская обл., Броварский р-н. В.П. Теребков
29	29.05.1955	22,3 х 16,4 –0,22	Серой славки	Киевская обл., Переяслав-Хмельницкий р-н. В.М. Зубаровский.
30 31 32	03.06.1950 07.06.1950 08.05.1962	23,6 х 17,8 –0,27 23,6 х 17,7 –0,27 23,8 х 17,8 –0,24	Садовой славки	Окр. Киева, бор «Пуща Водица». В.П. Теребков
33	02.06.1962	23,7 х 16,9 –0,25	Серой славки	Тернопольская обл., Мельнице-Подольский р-н. М. А. Воинственский.
34	I4.05.I957	не измерено	Коноплянки?	Тернопольская обл., Кременец. (Марисова, 1957)
35	10.06.1966	22,6 х 17,5 –0,24	Коноплянки?	Львовская обл., Моршин. С.Д. Кустанович.
36	18.05.1955	22,4 х 17,1 –0,25	Камышовки болотной	Закарпатская обл., Раховский р-н, п. Квасы. Ю.И. Кобаль.
37	24.06.1966	23,1 х 17,2 –0,24	Садовой славки	Молдова, Унгенский р-н, Корнешти. В.М. Лоскот.
38	05.06.1952	23,6 х 16,5 -      ?	Горихвостки обыкновенной	Польша, Ярослав. (А.А. Бокотей)
39	10.05.1959	24,2 х 18,3 -      ?	Черноголовой трясогузки	Крым, Раздольненский р-н. (Костин, 1983).

 

Автор глубоко признателен за предоставление неопубликованных материалов А.С. Надточий (Харьков), В.М. Зубаровскому (Киев), С.Д. Кустановичу (Москва), А.П. Шаповалу (Санкт-Петербург); сотрудникам Зоологического музея АН Украины (Киев) A.M. Пекло, Природоведческого музея АН Украины (Львов) А.А. Бокотею, Зоологического музея МГУ (Москва) П.С. Томковичу за возможность осмотреть оологические коллекции.

 

Литература

 

Балацкий Н.Н. Об околоводных экологических расах обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнёздах камышовок. - Бюл. МОИП, 1991. Т.96, вып. 4. с.45-50.

Зубаровский В.М. Из наблюдений по биологии обыкновенной кукушки /Cuculus canorus L,/. - Зоол. журнал. 1958. Т. 37. вып. I. с. I4I.

Кныш И.П. О взаимоотношениях кукушки обыкновенной и сорокопута-жулана. - Материалы VII Всесоюзн. орнитол. конференции /Тез. докл./. Киев, 1977. Ч.1. с. 254 -255.

Костин Ю.В. Птицы Крыма. Москва: Наука, 1983. 240 с.

Мальчевский А.С. О биологических расах обыкновенной кукушки /Cuculus canorus L./ на территории европейской части СССР. Зоол. журнал. 1958. Т. 37, вып. 1. с. 87-95.

Мальчевский А.С. Кукушка и её воспитатели. Ленинград: ЛГУ ,1987. 264 с.

Марисова И.В. К биологии обыкновенной кукушки. - Вторая Всесоюзн, орнитол. конференция /Тез. докл./. Москва, 1959. T.2. с.11-12.

Страутман Ф.И. Птицы западных областей Украины.- Львов: ЛГУ, 1963, Т. I, 199 с.

Татаринов К.А. Фауна хребетних заходу Украiни: eкoлoгiя, значения, охорона. Львiв: ЛГУ, 1973. 257 с.