ОБЫКНОВЕННАЯ КУКУШКА CUCULUS CANORUS КАК ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТ ЗЯБЛИКА FRINGILLA COELEBS И ВЬЮРКА F. MONTIFRINGILLA НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Н.Н. БАЛАЦКИЙ

 

Balatsky N.N. 1994 The European cuckoo Cuculus canorus as a brood parasite of the chaffinch Fringilla coelebs and the brambling F. montifringilla in East Europe// Russ. J. Ornithol. 3(1): 53-58.

Contrary to other species of Fringillidae, the chaffinch Fringilla coelebs and brambling F. montifringilla are regularly parasitized by the cuckoo Cuculus canorus in East Europe. Three colour types of eggs may be distinguished in these finches: "chaffinch"-type, "mixed"-type, and "brambling" -type. Among the chaffinch eggs these colour types are in the ratio 6:3:1 respectively, the brambling eggs — 1:3:6. The race of cuckoo victimizing the chaffinch lay eggs matched "chaffinch" and "mixed" host egg types in colouration. Eggs of the cuckoo race that specialize in parasitizing the brambling very closely resemble "brambling"-type eggs of the host. The "brambling" race of cuckoo is distributed over European taiga from Norway eastwards to the Kanin Peninsula and southwards as far as Latvia. The "chaffinch" race is occured in South Karelia, Estonia, Latvia, Northern Byelorussia, and south-eastwards to Kaluga and Vladimir regions of Russia. Some questions relating to evolution of'cuckoo races in North-East Europe are touched.

 

Паразитируя в гнёздах воробьиных птиц, кукушка Cuculus canorus в процессе эволюции дифференцировалась на отдельные популяции, или экологические расы, каждая из которых в период размножения связана с конкретными видами-воспитателями. Для территории Восточной Европы известно около 30 основных воспитателей кукушки, среди которых виды семейства Fringillidae занимают скромное место. Причиной этому является характер питания птенцов вьюрковых птиц, получающих от родителей в основном растительную пищу (Мальчевский 1987). Однако некоторые виды вьюрковых, включающие в рацион птенцов животную пищу, способны выкормить и кукушонка, В этих случаях устанавливается тесная связь кукушек с подходящим видом-воспитателем. Она выражается в локализации вида-паразита на конкретной территории воспитателя, в синхронизации сроков размножения, а позже и в полном сходстве окраски и рисунка скорлупы яиц кукушки с окраской и рисунком скорлупы яиц того вида-воспитателя, который на данной территории становится основным.

Из вьюрковых птиц обычными воспитателями птенцов кукушки в Европе являются зяблик Fringilla coelebs и вьюрок F. montifringilla. Свидетельством давних связей кукушки с этими видами является сходная окраска скорлупы её яиц в гнёздах зяблика и вьюрка в пределах обширной территории.

Зяблик и вьюрок — близкородственные виды, довольно сходные по образу жизни, поведению, вокализации и морфологии. Изучение гнёзд и яиц этих видов также показывает большое сходство по многим признакам.

Так, анализ окраски и рисунка скорлупы яиц выявил повторяемость отдельных окрасочных морф. Как известно, у зяблика выделяют две окрасочные морфы: красновато-зелёную и голубовато-зелёную (Климов, Овчинникова 1988), Это же характерно и в отношении окрасочных морф яиц вьюрка. На просвет в овоскопе окраска скорлупы яиц у обоих видов одинаково варьирует от зеленоватой до красноватой. Поэтому по окраске и рисунку скорлупы далеко не всегда можно определить, какому из этих двух видов принадлежит кладка. Единственно, что в некоторой степени облегчает определение — это обратное соотношение основных цвето-рисуночных морф яиц у зяблика и вьюрка в условиях симпатрии.

По нашему мнению, всё многообразие окрасочных морф яиц зяблика и вьюрка можно свести к трём типам (рисунок). Первый, или "зябликовый" тип: фон скорлупы от светло-голубого до голубого с рисунком из чёрных пятен, крапин и извилистых линий преимущественно на тупом конце яйца. Второй, или "смешанный" тип: фон скорлупы от голубовато-зелёного до зеленовато-розового с рисунком из коричнево-чёрных и (или) красно-коричневых с коричнево-розовым ореолом округлых пятен, крапин и извилистых линий, расположенных у тупого конца или равномерно по всей поверхности яйца. Третий, или "вьюрковый" тип: фон скорлупы от голубовато- зелёного до грязно-зелёного с рисунком из редких и мелких красно-коричневых или коричнево-чёрных крапин и коротких извилистых линий, распределённых по всей поверхности скорлупы. У зяблика встречаемость первого, второго и третьего типов окраски яиц составляет, соответственно, 60, 30 и 10%, у вьюрка — 10, 30 и 60%.

 

Основные окрасочные морфы яиц зяблика и вьюрка: 1 – «зябликовая», 2 – «смешанная», 3 – «вьюрковая».

Main colour types of eggs in the chaffinch and brambling: 1 – chaffinch-type, 2 – mixed type, 3 – brambling-type.

 

Как показал оологический анализ, скорлупа яиц конкретной экологической расы кукушки, как правило, сходна с наиболее распространённым типом рисунка и окраски яиц основного вида-воспитателя в пределах данной территории. Эта закономерность находит подтверждение и в отношении окраски яиц кукушек, паразитирующих в гнёздах зяблика и вьюрка.

Яйцо кукушки в гнезде вьюрка отличается от яиц хозяина только размерами (Makatsch 1976, с. 434, № 10). Окраска и рисунок скорлупы яиц у кукушек экологической расы зяблика в основном совпадают с более распространённым у воспитателя "зябликовым" и отчасти со "смешанным" типами окраски яиц. Окраска и рисунок скорлупы яиц кукушек экологической расы вьюрка более стабильны и соответствуют "вьюрковому" типу окраски яиц хозяина. Таким образом, яйца кукушек экологических рас зяблика и вьюрка визуально различаются. Это делает возможным отнесение к одной из рас яиц кукушки при обнаружении их в гнёздах дополнительных и случайных видов-воспитателей.

Вопреки распространённому мнению, что "данная биологическая группа кукушек распространена по европейской части СССР значительно шире районов тесного контактирования с зябликом и юрком" (Мальчевский 1987, с. 208), конкретные цвето-рисуночные морфы яиц кукушки, миметирующие окраску яиц зяблика и вьюрка, встречаются только на территориях многолетнего и постоянного паразитирования кукушки на этих видах. Здесь основное количество яиц кукушки попадает в гнёзда зяблика или вьюрка, благодаря чему в течение длительного времени сохраняется соответствующий цвето-рисуночный тип яиц кукушки. За пределами территории постоянного паразитирования в гнёздах зяблика или вьюрка яйца кукушки могут лишь отчасти напоминать "зябликовый" или "вьюрковый" типы, но при внимательном осмотре они оказываются принадлежащими кукушкам, паразитирующим в гнёздах, например, зеленушки Chloris chloris, лесного конька Anthus trivialis или садовой славки Sylvia borin, для яиц которых характерны сходные элементы рисунка. Формальный подход А.С. Мальчевского (1987) с позиции широкого полиморфизма в окраске яиц кукушки без соответствующего оологического анализа послужил неправильному выводу, что "зябликовый" тип яиц кукушки может существовать в природе в отрыве от конкретной экологической расы вида-паразита. В связи с этим возникает много вопросов в отношении истории возникновения и современных границ распространения популяций кукушки, специализирующихся на подбрасывании яиц в гнёзда зяблика и вьюрка.

Вьюрок в качестве воспитателя кукушки известен в северных областях Норвегии, Швеции и Финляндии (Wasenius 1926; Makatsch 1949; Shonwetter 1964). Он также является воспитателем кукушки на Кольском п-ове (Владимирская 1948). Здесь, по наблюдениям В.Б. Зимина, В.В. Бианки, О.И. Семёнова-Тян-Шанского и А.С. Гилязова в Кандалакшском и Лапландском заповедниках, молодых кукушек чаще всего сопровождали вьюрки (Мальчевский 1987; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). В настоящее время в окрестностях Мурманска В.Д. Коханов (устн. сообщ.) неоднократно встречал кукушат, которых выкармливали вьюрки.

Изученные нами оологические материалы (таблица) расширяют область паразитирования кукушек экологической расы вьюрка. Так, на п-ове Канин в окрестностях пос. Мгла В.В. Леонович (устн. сообщ.) обнаружил в березняке гнездо вьюрка с кладкой из 7 яиц, одно из которых принадлежало кукушке. Южная граница популяции кукушек, паразитирующих в гнёздах вьюрка, проходит по Латвии. Здесь ещё в 1920 и 1933 гг. были обнаружены в гнёздах случайных воспитателей яйца кукушки с "вьюрковым" типом окраски скорлупы. Это позволяет сделать предположение, что вьюрок гнездился в Латвии задолго до подтверждения этого факта в литературе (Тауриньш 1983). В Санкт-Петербургской губернии вьюрок гнездился, очевидно, тоже задолго до первой находки гнёзда под Петергофом в 1907 г. (Бианки 1907), где пение этого вида отмечалось ещё с 1876 г.

Таким образом, ареал экологической расы кукушек, паразитирующих в гнёздах вьюрка, занимает северную часть лесной зоны в Европе от Норвегии до п-ова Канин, доходя к югу до Латвии. Отсутствие достаточных материалов не позволяет очертить более точный ареал на Северо-Западе России, но, по-видимому, он совпадает с южной границей ареала вьюрка.

Зяблик в качестве воспитателя кукушки, по наблюдениям В.Б. Зимина (Маль-чевский 1987), отмечен в южной части Карелии, а по материалам Э.В. Кумари, К.А. Вилкса и Г.А. Михельсона, — в Прибалтике (Роотсмяэ 1986; Мальчевский 1987). Судя по приведённым фотоматериалам (Никифоров и др. 1989, табл. 21), данная экологическая раса кукушки распространена в северной части Белоруссии. Изученные нами оологические материалы (таблица) позволяют расширить в юго-восточном направлении известную область распространения кукушек экологической расы зяблика по линии Рига-Витебск-Калуга-Владимир.

В соответствии с изложенным выше представляется возможным гипотетически рассмотреть генезис и становление экологических рас кукушки, паразитирующей в гнёздах зяблика и вьюрка. Данные по расселению в Восточной Европе зяблика и вьюрка отсутствуют, т.к. возможное их появление здесь произошло более тысячи лет назад. Вполне возможно, что зяблик заселил Восточную Европу задолго до появления в этих местах вьюрка, который расселялся по северным лесам Палеарктики из Сибири. Обыкновенная кукушка заселила Восточную Европу за счёт приобретения новых видов-воспитателей, одним из которых была обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus. Благодаря горихвостке кукушка значительно расширила свой ареал и, по-видимому, в центральной части Восточной Европы перешла к паразитированию на зяблике. Этому способствовали зеленоватая окраска яиц кукушки, высокая численность нового воспитателя, удобное для кукушки расположение гнёзд и два репродуктивных цикла у нового вида-воспитателя. Немаловажную роль в развитии паразитизма на зяблике сыграло питание кукушат животной пищей. В настоящее время зеленоватые яйца кукушки экологической расы горихвостки по-прежнему принимают в свои гнёзда зяблики (Мальчевский 1987). Иногда исследователи находят в гнёздах воспитателей так называемые "межтипы" — яйца кукушки с переходным типом окраски.

С появлением в Восточной Европе вьюрка в тех районах, где кукушки паразитировали на зяблике, яйца вида-паразита начали попадать в гнёзда этого дополнительного воспитателя. Наблюдения в центральной части Норвегии показали нетерпимость вьюрка к подложенным в его гнёзда чужим яйцам, которые имели иную окраску скорлупы (Moksnes, Roskaft 1988). Поэтому вполне вероятно, что экологическая раса кукушки, паразитирующая в настоящее время в гнёздах вьюрка, происходит от экологической расы зяблика. В районах совместного обитания зяблика и вьюрка, видимо, отсутствует чёткое разделение кукушек на эти две расы. Однако с постепенным расширением ареала кукушки в северном направлении произошло формирование новой экологической расы, видом-воспитателем которой становится вьюрок, поскольку значение зяблика в качестве воспитателя в северных районах сильно уменьшается. Далее, в более северных районах Восточной Европы кукушка в настоящее время, возможно, уже осваивает новый подходящий вид — обыкновенную чечётку Acanthis flammea, в гнезде которой на Северном Урале К.К. Флеров нашёл оперяющегося птенца кукушки (Портенко 1937).

Таким нам представляется процесс становления экологических рас у обыкновенной кукушки в северных областях Восточной Европы. Здесь, наряду с уже названными выше расами, на Северном Урале обнаружена экологическая раса кукушек, паразитирующих в гнёздах овсянки-крошки Emberiza pusilla (Балацкий 1989) и, возможно, уже осваивающих гнёзда следующего нового воспитателя — лугового конька Anthus pratensis.

 

Автор искренне благодарен за предоставленную информацию и оологические материалы Е.Н. Дерим-Оглу (Москва), Г.В. Вердину (Бишкек), В.В. Леоновичу (Москва) и научным сотрудникам Зоологических музеев Латвийского университета (Рига), Московского университета и Музея природы Латвии (Рига).

 

Находки яиц обыкновенной кукушки экологических рас зяблика и вьюрка на территории Восточной Европы

Discoveries of cuckoo eggs belonging to "chaffinch" and "brambling" races in East Europe

 

Дата находки Date of findings	Размеры яиц, мм Egg dimensions, mm	Масса скорлупы, г Egg shell weight, g	Район находки Locality	Автор Author
Экологическая раса зяблика      "Chaffinch" race
30.06.1923 02.07.1974	22.0 x 15.7 25.5 x 17.7	0.22 0.27	Латвия	Я. Зайков (Зоол. музей Латв. ун-та, Рига)
29.06.1958 27.05.1960	22.5 x 16.8 23.9 x 17.5	0.25 0.26	Московская область	М.М. Дмитриева (Зоол. музей Московск. ун-та)
07.06.1964 05.07.1966	23.0 x 17.5 21.9 x 15.8	? ?	Московская область	Е.Н.Дерим-Оглу
20.05.1966	22.1 x 16.9	0.22		А.П. Кузякин (Зоол. музей Московск. ун-та)
11.06.1966	23.2 x 17.4	0.28		В.В.Леонович
05.06.1969	23.2 x 17.1	?	Владимирская область	Е.Н. Дерим-Оглу
30.05.1972	23.1 x 16.8	?
01.06.1973	23.0 x 17.0	?
18.05.1952	23.7 x 17.8	0.26	Калужская область	Г.В. Вердин
25.05.1955	24.3 x 17.1	0.26
28.05.1955	24.0 x 17.3	0.27
Экологическая раса вьюрка      "Bramblinif race
09.07.1934	22.0 x 16.4	0.21	Финляндия	Makatsch 1976
26.06.1920	21.7 x 16.7	0.24	Латвия	Я. Зайков (Зоол. музей Латв. ун-та, Рига)
08.06.1933	22.0 x 16.2	0.22		(Музей природы Латвии, Рига)
11.07.1962	24.1 x 18.0	0.27	?	(Зоол. музей Московского ун-та)
24.06.1965	21.2 x 16.1	0.22	п-ов Канин	В.В Леонович

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Балацкий Н.Н. 1989. Экологическая раса обыкновенной кукушки — гнездового паразита овсянки-крошки на Северном Урале// Биол науки. 10: 46-49.

Бианки В Л. 1907. К вопросу о гнездовании вьюрка, Fringilla montifringilla Linn., в Санкт-Петербургской губернии// Ежегодник Зоол музея Императорской академии наук 12, 2: 20-22.

Владимирская М.И. 1948. Птицы Лапландского заповедника// Тр. Лапландского заповедника 3:171-245.

Климов С.М., Овчинникова Н.А. 1988. Пространственно-генетическая внутрипопуляционная структура зяблика// Экология популяций. Тез. докл. Всесоюз. совещ. М. 1:119-120.

Мальчевский А.С. 1987. Кукушка и её воспитатели. Л.: 1-264.

Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии. Справочник-определитель гнёзд и яиц. Минск: 1 -479.

Портенко Л.A. 1937. Фауна птиц Северного Урала. М.; Л.: 1-240.

Роотсмяэ Л. 1986. Птицы-хозяева кукушки в Эстонской ССР// Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л. 2: 200-201.

Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.

Тауриньш Э. 1983. Вьюрок// Птицы Латвии. Рига: 180.

Makatsch W. 1949. Unser Kuckuck. Die Neue Brehm-Bücherei. Berlin.

Makatsch W. 1976. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig 2: 1-460.

Moksnes A., Roskaft E. 1988. Responses of fieldfares (Turdus pilaris) and bramblings (Fringilla montifringilla) by the cuckoo (Cuculus canorus)// Ibis 130, 4: 535-539.

Shönwetter M. 1964. Handbuch der Oologie. Berlin 9:530-559.

Wasenius E. 1926. Om Göken (Cuculus canorus canorus L.)// Ornis fenn. 3, 1: 5-13.