К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ЯИЦ КУКУШЕК (CUCULIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ

Н.Н. БАЛАЦКИЙ

 

 

On egg identification in Cuckoos (Cuculidae) in the territory of the USSR. Balatsky N.N.

Oological features of five species of Cuckoos (Cuculus canorus, C. saturatus, C. poliocephalus, C. micropterus. Hierococcys fugax) as well as of passerines, who rear mem were studied. Eggs of each female of the concrete species have very close features (eggshell mass, internal and external eggshell colour, egg form and egg size) and differ much from the eggs laid by another female of the some species, that allows to reveal the cases of intraspecific parasitism. Sizes and eggshell mass of the most big, anomalous and two-yolk eggs exceed normal sizes and eggshell mass of the rest of eggs not more then by 25%. Egg of Cuckoo in the clutch of passerine bird having very similar size and colour of eggshell with the passerine bird's egg, differs from it by larger specific eggshell mass and eggshell individual colour, that can be seen in ovoskope. There is not overiaping in the features of eggs of five species of Cuckoo. This fact predetermines the correct identification of eggs of species-parasites in the clutches of the rearing species in nature as well as in collections.

 

Находки гнёзд воробьиных птиц (Passeriformes) с яйцами кукушек заслуживают внимания со стороны исследователей, так как необычный способ размножения видов-паразитов своеобразен и до конца не изучен. Сведения и публикации по таким находкам представляли и будут представлять известный интерес. К сожалению, ошибки в определении яиц кукушек ещё обычны и при проведении исследований в поле, и при обработке оологических коллекций. Ошибки такого рода находят отражение в орнитологической литературе, способствуют неверной интерпретации ряда вопросов гнездового паразитизма. Находки яиц кукушек в гнёздах видов-воспитателей, как правило, редки, поэтому навыки в их определении у исследователей часто бывают недостаточны. В отечественной литературе сведения по оологии кукушек обыкновенной (Cuculus canorus), глухой (С. saturatus), малой (С. poliocephalus) и индийской (С. micropterus) отрывочны, разрозненны и противоречивы и не могут дать полного представления об отличительных особенностях яиц у этих видов-паразитов. Нет сведений по размножению ширококрылой кукушки (Hierococcyx fugax) в Приморье, хотя, как выяснилось, Ю.Б. Шибневым (Кедровая Падь) уже было найдено гнездо синей мухоловки с яйцом этого вида-паразита (см. рис. 4), по ошибке атрибутированным обыкновенной кукушке (Поливанова, Ходков, 1975). Если учесть совместное обитание нескольких видов кукушек на одной территории, например в Сибири или на Дальнем Востоке, разнообразие окраски и рисунка скорлупы яиц видов-паразитов, то составление данной методики мы считаем целесообразным.

Существуют предубеждение, что наличие яйца кукушки в гнезде воспитателя можно уверенно констатировать лишь при вылуплении кукушонка (Мальчевский, 1987). Альтернативой такому выводу являются факты различия в строении скорлуповых оболочек яиц у воробьинообразных видов птиц и у видов-паразитов. Анализ скорлупы яиц любых видов птиц (Михайлов, 1986) в комплексе с другими оологическими характеристиками позволяет различать яйца в сборных кладках, отложенных несколькими самками одного вида (внутривидовой паразитизм). Поэтому наиболее успешное и точное определение видовой принадлежности яйца возможно лишь в оологических коллекциях (при условии качественной обработки материала и сохранения подскорлуповых оболочек).

Примером могут служить полученные нами результаты диагностики оологических материалов. Так, масса сухой скорлупы любого яйца из кладки, отложенной одной особью конкретного вида, колеблется в очень узком диапазоне (у видов птиц отряда воробьинообразных ± 5%), тогда как у разных самок в пределах вида она имеет широкий диапазон (например, у лесного конька Anthus trivialis ± 25%, или от 100 до 160 мг, в среднем 125 мг). Поэтому можно предположить, что масса скорлупы яиц генетически детерминирована и её пределы контролируются репродуктивными органами самки в соответствии с конкретными условиями среды. Отсюда вытекают два следствия: первое — масса скорлупы яиц конкретного вида птиц находится в известных пределах; второе — масса скорлупы яиц в кладке одной самки почти одинакова. Масса скорлупы яйца положительно коррелирует с удельным весом и объёмом известковых оболочек. Как правило, толщина скорлупы яйца также положительно, хотя и нелинейно, коррелирует с размерами яйца. Сходная толщина скорлупы яиц наблюдается у разных видов птиц, если размеры откладываемых яиц у них сходные. Исследователями давно подмечен факт более твёрдой скорлуповой оболочки у яиц обыкновенной кукушки по сравнению со скорлупой яиц видов-воспитателей (Холодковский, Силантьев, 1901). Этот факт позже без прямого измерения толщины скорлупы яиц видов-паразитов привёл к необоснованному утверждению о якобы очень толстой скорлупе у яиц кукушек. Если к этому добавить, что и масса скорлупы яиц кукушки часто значительно превышает массу скорлупы яиц видов-воспитателей при сходных размерах яиц паразита и воспитателя, то утверждение об очень толстой скорлупе яиц кукушки получает видимую "логичность". Прямые измерения показали, что толщина скорлупы яиц у видов-паразитов почти такая же или меньше (Schönwetter, 1964) толщины скорлупы яиц у непаразитических видов птиц, откладывающих сходные по размерам яйца. Большая твёрдость скорлупы у яиц кукушек объясняется более плотным строением и соответственно большим удельным весом скорлуповых оболочек. Так, при близких значениях толщины скорлупы и размеров (22,7 х 16,2 мм) яиц туркестанской камышовки (Acrocephalus stentoreus), дроздовидной камышовки (A. arundinaceus) и обыкновенной кукушки масса сухой скорлупы у яиц перечисленных видов составила соответственно 0.15, 0.19 и 0.25 г (Балацкий, 1991а).

В диагностике скорлупы яиц незаменим овоскоп. Просмотр оологического материала на просвет позволяет контролировать качество обработки отдельных яиц, что в дальнейшем даёт возможность исключать ошибки в определении массы скорлупы. Одновременный просмотр яиц из одной кладки хорошо выявляет чужие яйца, подложенные в эту кладку другой особью (внутривидовой паразитизм) или другим видом. Яйца, отложенные конкретной особью, на просвет в овоскопе очень близки по окраске скорлуповых оболочек или по своеобразию внутрискорлуповой мозаики (яйца с белой скорлупой), но широко варьируют по этим признакам внутри вида. Например, у дроздовидной камышовки яйца в разных кладках, несмотря на внешнее сходство в окраске фона, на просвет в овоскопе могут иметь различные оттенки зелёного, желтого или розового цвета, но в кладке конкретной особи всегда однотипны. Яйцо вида-паразита при внешнем близком сходстве размеров и краски с яйцами основного вида-воспитателя заметно отличается в овоскопе по окраске скорлуповых оболочек (эффект чужого яйца). Индивидуальное своеобразие внешней и внутренней окраски скорлупы вместе с комплексом других оологических характеристик яйца позволяет без кольцевания и отлова пронаблюдать за размножением конкретной самки вида-паразита на протяжении нескольких сезонов.

Таким образом, в оологических коллекциях с большой вероятностью можно выявить яйца видов-паразитов в кладках воспитателей и констатировать сборные кладки яиц, отложенных разными самками одного вида. Наконец, нетрудно определить видовую принадлежность "крупного" яйца в кладке, которое может принадлежать вовсе не кукушке, в чём можно убедиться при вылуплении яйца. Яйца заметно бóльших размеров, чем обычные (аномальные, двухжелтковые), в кладках птиц часто относят к кукушиным.

Примером неправильного определения является крупное яйцо в кладке горного конька (Anthus spinoletta; рис. 1), описанное как яйцо обыкновенной кукушки (Кищинский, 1980). Анализ этой кладки в Зоомузее МГУ показал, что крупное яйцо принадлежало коньку и имело окраску, идентичную окраске остальных яиц в кладке, а масса его скорлупы ненамного превышала массу скорлупы остальных яиц в кладке (0,14 г против 0,12 г), тогда как наименьшая масса скорлупы яйца обыкновенной кукушки не менее 0,19—0,20 г (табл. 1—3). Вызывают сомнения и некоторые оологические материалы по обыкновенной кукушке, приведенные в обзоре птиц Европы (Makatsch, 1976), так как масса скорлупы яиц вида-паразита либо меньше 0,19 г (аномальные яйца хозяев), либо завышена (некачественная обработка?).

Рис. 1. Кладка яиц горного конька с аномальным яйцом 21.6 х 16.8 мм.

Корякское нагорье, 21 июня 1976., сборы А.А. Кищинского, коллекция Зоомузея МГУ.

 

Anthus spinoletta clutch wich anomalous egg 21.6 x 16.8 mm.

Koryakskoe Upland, June 21 1976, collection of Zoological Museum of Moscow University, collected by A.A. Kischinsky.

 

 

Таблица 1. Характеристики яиц видов-паразитов Европы и Северной Африки.
Вид-паразит (регион)	Размеры яиц, мм	Масса, г		Основные виды-воспитатели (экологические расы)
		яйца	скорлупы
Clamator glandarius	32.17 х 23.85 (28.0-36.0)х(22.0-27.0) n= 100	10.0 7.5-12.8	0.810 0.58-0.97	Pica pica
Cuculus canorus (Западная Европа, Северная Африка)	21.94 х 16.79 (20.9-22.8)х(15.5-17.5) n= 154	3.4 2.7-3.8	0.230 0.19-0.28	Phoenicurus moussieri, Ph. ochruros, Sylvia hortensis, S. melanocephala, S. cantillans, S. deserticola, S. conspicillata, S. atricapilla, Cercotrichas galactotes, Lanius excubitor, Motacilla alba, M. cinerea, Anthus pratensis, Chloris chloris, Acrocephalus arundinaceus, A. schoenobaenus, Erithacus rubecula, Acanthis cannabina
Cuculus canorus (Восточная Европа)	22.83 х 16.89 (20.2-25.5)х(14.9-18.3) n= 125	3.6 2.6-4.3	0.239 0.20-0.28	Phoenicurus phoenicurus, Ph. erythrogaster, Ph. ochruros, Acrocephalus schoenobaenus, A. arundinaceus, A. palustris, A. scirpaceus, Motacilla alba, M. cinerea, M. flava, Sylvia borin, S. communis, S. atricapilla, Anthus trivialis, A. spinoletta, Saxicola rubetra, Lanius collurio, L. minor, Erithacus rubecula, Fringilla coelebs, F. montifringilla, Hippolais icterina, Emberiza citrinella, E. schoeniclus, E. pusilla, Muscicapa striata (?), Acanthis cannabina (?)

 

 

Таблица 2. Характеристики яиц кукушек Азии.
Вид-паразит (регион)	Размеры яиц, мм	Масса, г		Основные виды-воспитатели (экологические расы)
		яйца	скорлупы
Cuculus saturatus	18.80 х 13.70 (17.5-20.3)х(12.6-14.8) n= 32	2.0 1.6-2.4	0.111 0.10-0.12	Phylloscopus collybita, Ph. inornatus, Ph. borealis, Ph. proregulus, Ph. trochiloides.
Cuculus canorus (Западная Сибирь)	22.28 х 16.55 (20.0-24.0)х(15.1-17.5) n= 42	3.4 2.4-3.7	0.240 0.19-0.28	Calliope calliope, Cyanosylvia svecica, Motacilla alba, M. cinerea, Anthus hodgsoni, A. godlewskii, Sylvia communis, S. borin, Emberiza pusilla, E. aureola, Acrocephalus dumetorum, Phoenicurus phoenicurus.
Cuculus canorus (Средняя Сибирь)	23.82 х 17.66 (22.5-25.9)х(16.5-18.6) n= 24	4.0 3.4-4.5	0.245 0.21-0.27	Calliope calliope, Motacilla alba, M. cinerea, M. personata, Anthus hodgsoni, A. godlewskii, A. richardi, A. spinoletta, Emberiza spodocephala, E. aureola (?), Tarsiger cyanurus (?), Alauda arvensis (?).
Cuculus canorus (Восточная Сибирь)	24.12 х 17.79 (22.5-25.2)х(17.0-18.8) n= 11	4.2 3.8-4.5	0.250 0.23-0.27	Calliope calliope, Motacilla alba, M. cinerea, M. lugens, Anthus hodgsoni, A. richardi, A. cervinus, Alauda arvensis.
Cuculus canorus (Средняя Азия)	23.20 х 17.12 (20.9-24.9)х(16.1-18.1) n= 54	3.7 3.2-4.4	0.241 0.20-0.27	Acrocephalus stentoreus, A. arundinaceus, Motacilla personata, M. cinerea, M.citreola, Lanius isabellinus, Sylvia communis, S. nisoria, Cyanosylvia svecica, Calliope pectoralis, Prunella atrogularis, Alauda arvensis, Scotocerca inquieta, Leptopoecile sophiae, Cercotrichas galactotes (?).

 

Другой пример — более мелкие яйца в кладке исследователи могут отнести к яйцам паразита. Так, в низовьях Имана (р. Большая Уссурка) в кладке большого черноголового дубоноса (Eophona personata) В.В. Леонович обнаружил и коллектировал более мелкое яйцо, которое он счёл яйцом обыкновенной кукушки, паразитирующей на малом черноголовом дубоносе (Кисленко, Наумов, 1967). Анализ этой кладки показал, что окраска фона скорлупы и архитектоника рисунка у всех яиц сходные, и, таким образом, все яйца в кладке отложены дубоносом. Размеры и масса скорлупы (в скобках) яиц в этой кладке были следующие: 28,0 х 20,3 (0,34); 27,1 х 20,2 (0,33); 27,4 х 20,2 (0,33); 27,0 х 19,9 (0,29); аномального яйца — 25,0 х 18,8 (0,30). Другим примером неправильной атрибуции яйца является мелкое яйцо в кладке коростеля, отнесённое к кукушке, в той же сводке Г.С. Кисленко и Р.Л. Наумова (1967).

Для яиц видов-паразитов характерна своеобразная форма (рис. 2), определённые типы рисунка и окраски скорлупы. Рисунок и окраска скорлупы яиц кукушек удивительно сходно и подробно повторяют окраску яиц основных воспитателей, но с "эффектом чужого яйца", и, как правило, своё яйцо паразит подкладывает в гнездо соответствующего воспитателя. В природе реально существуют локальные популяции кукушек, которые тесно связаны размножением с конкретными видами-воспитателями. Такие популяции кукушек носят название экологических рас по своему виду-воспитателю и придерживаются в репродуктивный период соответствующих местообитаний вида-воспитателя. Просмотр скорлупы яиц в овоскопе выявил сходство в окраске внутренних слоёв скорлупы яиц паразита и основного воспитателя.

 

Рис. 2. Сравнение яиц кукушек и видов-воспитателей юга Дальнего Востока:

А- глухая кукушка – корольковая пеночка, Б- глухая кукушка – пеночка-зарничка, В- малая кукушка – короткокрылая камышовка, Г- обыкновенная кукушка – толстоклювая камышовка, Д- индийская кукушка – сибирский жулан, Е- ширококрылая кукушка – синий соловей.

 

Comparison of Cuckoos eggs with eggs of rearing species from the southern Russian Far East:

A- Cuculus saturatus – Phylloscopus proregulus, Б- C. saturatus – Ph. inornatus, B- C. poliocephalus – Horeites diphone, Г- C. canorus – Phragmaticola aedon, Д- C. micropterus – Lanius cristatus, E- Hierococcyx fugax – Luscinia cyane.

 

Таблица 3. Характеристики яиц видов-паразитов юга Дальнего Востока.
Вид-паразит (регион)	Размеры яиц, мм	Масса, г		Основные виды-воспитатели (экологические расы)
		яйца	скорлупы
Cuculus saturatus	21.33 х 13.75 (19.9-22.5)х(13.0-14.5) n= 10	2.3 1.9-2.5	0.131 0.12-0.14	Phylloscopus proregulus, Ph. inornatus, Ph. coronatus.
Cuculus poliocephalus	21.58 х 15.77 (20.0-22.2)х(15.0-16.1) n= 23	2.8 2.6-3.0	0.160 0.14-0.18	Horeites diphone.
Cuculus canorus	23.15 х 17.56 (21.4-25.0)х(15.4-19.0) n= 61	3.9 2.7-4.8	0.256 0.21-0.28	Calliope calliope, Phragmaticola aedon, Emberiza spodocephala, E. tristrami, E. cioides, E. fucata, Petrophila gularis, Suthora webbiana, Anthus hodgsoni, A. rubescens, Motacilla cinerea, Cyanopica cyana (?), Acrocephalus bistrigiceps (?), A. arundinaceus (?).
Cuculus micropterus	25.31 х 19.20 (23.1-27.5)х(18.0-20.6) n= 21	5.1 4.2-6.4	0.302 0.26-0.36	Lanius cristatus.
Hierococcyx fugax	28.15 х 19.91 (26.2-30.0)х(19.3-20.5) n= 14	6.1 5.5-6.9	0.300 0.28-0.32	Luscinia cyane, Ficedula mugimaki (?), Cyanoptila cyanomelana.

 

Для известной группы основных воспитателей кукушек характерен полиморфизм окраски скорлупы яиц в пределах вида от зеленоватой и серовато-белой до розовой. Это характерно для обыкновенного жулана (Lanius collurio), садовой камышовки (Acrocephalus dumetorum), лесного конька (Anthus trivialis), серой славки (Sylvia communis) и др. В этих случаях яйца вида-паразита имеют, как правило, средний тип окраски скорлупы с незначительными отклонениями к зеленоватой, реже к розоватой вариации окраски яиц воспитателей, а окраска скорлуповых оболочек на просвет соответствует доминирующей окраске скорлуповых оболочек яиц основного воспитателя в его популяции (Балацкий, 1988, 1989).

По материалам различных исследователей (Мальчевский, 1987), некоторые виды птиц принимают яйца разных видов кукушек и выкармливают кукушат. Но даже в этом случае такие хорошие воспитатели имеют не более одного основного вида-паразита. Например, у сибирского жулана (Lanius cristatus), на Дальнем Востоке основным видом-паразитом является индийская кукушка, тип рисунка скорлупы у которой сходен с типом рисунка у жулана; яйца других видов кукушек в гнёздах сибирского жулана — явление случайное, причём сходства в окраске скорлупы их яиц не отмечается, что не отвечает понятию экологической расы.

 

Ниже приводится повидовой обзор яиц кукушек по литературным данным и материалам оологических коллекций Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического музея АН Украины (Киев), Природоведческого музея АН Украины (Львов), Музея природы Латвии (Рига), Зоологического музея ЛатГУ (Рига), Института зоологии АН Казахстана (Алма-Ата), Института зоологии УрО РАН (Екатеринбург), Зоологического музея БИ СО РАН (Новосибирск) и материалов коллег — В.В. Николаева (Новосибирск), В.М. Зубаровского (Киев), С.О. Петросяна (Ереван), В.В. Гричика (Минск), С.Д. Кустановича, В.В. Леоновича, Е.Н. Дерим-оглу (Москва), Ю.Б. Шибнева (Кедровая Падь), В.А. Нечаева (Владивосток), X. Хигучи (Higuchi, Токио). Автор признателен за информацию и замечания по данной работе Э.И. Гаврилову (Алма-Ата) и Л.С. Степаняну (Москва). Систематические названия птиц приняты по Л.С. Степаняну (1990).

 

Оологические признаки обыкновенной кукушки

 

Количество известных экологических рас обыкновенной кукушки в Палеарктике, по нашим данным, равно примерно 70. Расы почти равномерно распределены по обширному ареалу паразита (см. табл. 1, 3). Экологические расы обыкновенной кукушки для пеночек (рода Phylloscopus) неизвестны.

Яйца обыкновенной кукушки, как правило, хорошо отличаются от яиц в кладке воспитателя величиной, своеобразной формой, нюансами в окраске фона и в структуре рисунка по аналогии с "эффектом чужого яйца". Реже яйца паразита "до обмана" сходны с яйцами основного воспитателя, если у последнего мало варьирующие или однотипные по окраске и рисунку яйца, а размеры их близки к яйцам кукушки (чернолобый сорокопут, туркестанская и дроздовидная камышовки). В оологической коллекции яйцо кукушки в кладке воспитателя достоверно отличается либо массой скорлупы, которая варьирует в пределах 0,19—0,28 г, либо окраской скорлупы на просвет в овоскопе или при проведении сравнительного анализа толщины и архитектоники скорлуповых оболочек яиц воспитателя и паразита.

Там, где обыкновенная и глухая кукушки обитают совместно, их можно различать благодаря тому, что у глухой кукушки они более вытянутые (см. рис. 2); окраска их скорлупы мало изменчива и имитирует обычно окраску яиц пеночек. Размеры и масса свежих яиц глухой кукушки меньше, чем яиц обыкновенной кукушки (см. табл. 1—3). Найденные в Приполярном Предуралье Г.Н. Бачуриным и С.В. Шутовым самые мелкие яйца обыкновенной кукушки экологической расы овсянки-крошки (21,5 х 14,4 и 20,0 х 14,6 мм), являются редким исключением (Балацкий, 1989).

В июне 1966 г. К.А. Воробьевым (1978) в гнезде расписной синички (Leptopoecile sophiae) обнаружено яйцо обыкновенной кукушки, размеры которого неизвестны. По фотографии этой кладки, сделанной мной ранее, удалось выявить размеры яиц синички и сходно окрашенного крупного яйца, которое, без сомнения, принадлежит кукушке, так как его размеры превышали размеры яиц хозяина более чем на 46% (для аномальных яиц максимум составляет 11—15%). То же можно сказать и о находке яйца кукушки в кладке с семью свежими яйцами скотоцерки (Scotocerca inquieta) 12 мая 1923 г. в горном районе Туркмении (Шестоперов, 1928). Благодаря тому, что размеры этого яйца известны (22,1 х 16,7 мм), его никак нельзя отнести к аномальному.

На Дальнем Востоке яйца обыкновенной кукушки мельче яиц индийской кукушки (см. рис. 2; табл. 3). Отличаются они и тем, что для обыкновенной кукушки в этом регионе пока неизвестна экологическая раса по сибирскому жулану, на котором паразитирует индийская кукушка. Толщина скорлупы яиц у этих видов-паразитов, по нашим измерениям, составляет: у обыкновенной кукушки — 0,092—0,105 мм, у индийской — 0,102—0,106 мм.

Наиболее крупные яйца обыкновенной кукушки имели следующие размеры: 25,5 х 17,7 мм (Латвия, раса зяблика); 24,9 х 18,0 мм (Заилийский Алатау, раса горной трясогузки); 25,9 x 18,0 мм (Красноярский край, раса соловья-красношейки); 25,0 х 19,0 мм (Амурско-Зейская равнина, раса белогорлого дрозда). Наиболее мелкие яйца обыкновенной кукушки наблюдаются на юге Западной Сибири.

 

Оологические признаки глухой кукушки

 

Ареал глухой кукушки в пределах Палеарктики велик, но паразитирует она только на пеночках. Яйца глухой кукушки в гнёздах других воробьиных птиц встречаются случайно; как правило, они выбрасываются хозяевами гнёзд.

Окраска яиц глухой кукушки закономерно повторяет окраску яиц основных видов-воспитателей не только внешне, но и в толще скорлупы, в чём можно убедиться при овоскопировании. Так, яйца корольковой пеночки и зарнички внешне очень похожи, но заметно различаются на просвет: скорлупа яиц корольковой пеночки белая, а скорлупа яиц у зарнички имеет розоватый оттенок. Соответственно яйца кукушки расы зарнички имеют розовый фон скорлупы, а расы корольковой пеночки — белый фон скорлупы и более мелкий рисунок (см. рис. 2). Яйца теньковки и глухой кукушки её расы также имеют одинаковую окраску скорлупы: по белому фону распределены чёрные точки и мелкие кирпично-красные крапинки и пятнышки. Яйца глухой кукушки чисто белой окраски найдены на Салаире (раса зелёной пеночки) и в Приморье (раса светлоголовой пеночки). На острове Хоккайдо глухая кукушка паразитирует на короткокрылой пеночке-камышовке (Horeites diphone) и яйца вида-паразита имеют окраску, сходную с кирпично-красной окраской скорлупы яиц вида-воспитателя (Higuchi, Sato, 1984).

Морфометрические параметры яиц глухой кукушки из Сибири (Балацкий, 1991б) и с юга Дальнего Востока (Балацкий, 1992) несколько различны (см.-табл. 2,3), но хорошо отличаются от соответствующих значений других видов-паразитов.

 

Оологические признаки хохлатой кукушки

 

Хохлатая кукушка в Западной Палеарктике паразитирует на врановых птицах. Основным видом-воспитателем является обыкновенная сорока (Pica pica), под тип окраски яиц которой окрашены яйца хохлатой кукушки. Форма яиц её округлая, чем они выделяются среди яиц хозяев гнезда (Makatsch, 1976, S. 434). На просвет в овоскопе яйца хохлатой кукушки также имеют своеобразную окраску скорлуповых оболочек, отличаясь по этому признаку не только от яиц сороки, но и от яиц других особей этого вида-паразита в случаях их "коллективного" паразитирования в одном гнезде хозяина. Оологические характеристики хохлатой кукушки не перекрываются признаками других видов-паразитов Палеарктики (см. табл. 1), так что яйца её легко поддаются определению в природе и в оологических коллекциях.

 

Оологические признаки индийской кукушки

 

В репродуктивный период индийская кукушка распространена в Восточной Палеарктике, от Амурско-Зейской равнины на восток до бассейна нижнего Амура и южнее (Степанян, 1990), но на юге Приморья отсутствует. Материалы по размножению индийской кукушки в гнёздах сибирского жулана наиболее подробно изложены в работах И.А. Нейфельдт (1963; Neufeldt, 1966, 1967), а оологический анализ рассмотрен Г.С. Кисленко и С.Д. Кустановичем (1969). В 1988—1991 гг. В.В. Николаевым собраны сведения по размножению индийской кукушки под Хабаровском и коллектировано 15 её яиц из гнёзд сибирского жулана. Перечисленные материалы послужили основой для изучения оологических характеристик паразита и его основного воспитателя.

Яйца индийской кукушки в Северной Азии найдены только в гнёздах сибирского жулана. Окраска яиц паразита сходна с окраской яиц воспитателя, но варьирует в значительно меньших пределах. Окраска фона скорлупы яиц жулана в разных кладках изменяется от серовато-зеленоватой (на просвет светло-берюзовая) до светло-розовой (на просвет желтовато-розовая), а окраска фона скорлупы яиц индийской кукушки варьирует лишь от зеленовато-желтоватой (на просвет бледно-зеленоватой) до розовато-белой (на просвет желтоватой). Таким образом, окраска яиц индийской кукушки полиморфна, но розоватая морфа в природе редка.

В кладке сибирского жулана яйцо индийской кукушки выделяется крупными размерами и часто несовпадающей окраской, поэтому яйцо паразита в кладке воспитателя легко выявить визуально как в природе, так и в коллекциях. Наибольшие размеры яиц у индийской кукушки наблюдаются в северных частях ареала (под Хабаровском до 27,5 х 20,5мм). Яйца индийской кукушки, как правило, больше, чем у обыкновенной кукушки, и несколько уступают яйцам ширококрылой кукушки (см. рис. 2, табл. 3).

 

Оологические признаки малой кукушки

 

Малая кукушка в Восточной Палеарктике распространена в долине среднего Амура и южнее (Степанян, 1990). Гнездовой ареал основного вида-воспитателя — короткокрылой пеночки-камышовки занимает северо-восток Китая, Южное Приморье, Южный Сахалин, Курильские острова и южнее (Степанян, 1990). Биология малой кукушки в Приморье исследована В.А. Нечаевым (1972; Netschajew, 1977).

По материалам М. Шёнветтера (Schönwetter, 1964), для номинальной формы малой кукушки известны два типа окраски яиц: белая и коричнево-красная. Яйца малой кукушки коричнево-красной окраски найдены в гнёздах короткокрылой камышовки в Китае, Японии и в Южном Приморье. Сведения о выкармливании птенцов малой кукушки в Приморье бурой суторой (Suthora webbiana) (Мальчевский, 1987) сомнительны, так как окраска скорлупы яиц у сутор голубая. Подложенное нами красное яйцо (под окраску малой кукушки) хозяева гнезда выбросили, а крупное зеленоватое яйцо приняли. Очень вероятно, что в гнёздах сутор исследователи находят птенцов обыкновенной кукушки. В заповеднике "Кедровая Падь" Ю.Б. Шибневым в гнёздах суторы встречены птенцы только обыкновенной кукушки.

 

Рис. 3. Кладка яиц короткокрылой камышовки с яйцом малой кукушки 21.2 х 16.1 мм.

Южное Приморье, 30 июня 1989 г.

 

Horeites diphone clutch with the egg of Cuculus poliocephalus 21.2 x 16.1 mm.

Southern Primorye, June 30 1989.

 

Яйца малой кукушки заметно отличаются от близких по размерам яиц обыкновенной и глухой кукушек (см. табл. 3). По материалам В.А. Нечаева (1972; Netschajew, 1977) и нашим данным, в Приморье размерами и массой они отличаются и от яиц основного воспитателя. У короткокрылой пеночки-камышовки яйца меньше (19,1 х 14,8 мм, n = 40), окраска их светлее, они имеют яйцевидную форму (рис. 3); масса скорлупы колеблется в пределах 0,08—0,10 г. Яйцо малой кукушки имеет эллипсоидную форму, более тёмную окраску фона с венчиком из глубоких серых пятнышек и визуально бόльшие размеры. Измеренная толщина скорлупы яйца малой кукушки перед вылуплением составила 0,07 мм, а у воспитателя — 0,06 мм. Масса скорлупы яйца малой кукушки заметно больше (0,16 г.), чем у воспитателя, что позволяет легко определить яйцо кукушки в оологических коллекциях. Средние размеры яиц малой кукушки в Японии несколько больше, чем на материке: 21,85 х 15,85 мм, n = 15) (Makatsch, 1955).

 

 

Оологические признаки ширококрылой кукушки

 

Ширококрылая кукушка на Дальнем Востоке распространена от Амурско-Зейской равнины на восток до нижнего Амура и южнее.

Яйца ширококрылой кукушки из Приморья не описаны. По материалам из Китая и Японии (Schönwetter, 1964), у ширококрылой кукушки, размеры тела которой меньше, чем у обыкновенной кукушки, яйцо заметно крупнее, чем у неё (см. табл. 3), скорлупа его тоньше (0,09 мм). Яйцо почти одноцветное, светлое, зеленовато-голубое или чисто-голубое. На тупом конце иногда бывает еле заметный венчик из мелких бледных пятнышек глинисто-жёлтого цвета. Окраска скорлупы на просвет светло-зелёная. В Японии яйца ширококрылой кукушки находили в гнёздах синего соловья (Luscinia cyane) рядом с одноцветными зелёно-голубыми яйцами хозяина. Наибольший размер яиц ширококрылой кукушки в Японии — 30,0 х 20,5 мм, наименьший — 26,5 х 19,5 мм (Makatsch, 1955).

На Дальнем Востоке обыкновенная кукушка ряда экологических рас (по соловью-красношейке и суторе) откладывает голубые яйца. Данный тип окраски яиц этого вида может быть встречен и в гнёздах дополнительных воспитателей, в частности синего соловья. От яиц обыкновенной кукушки сходной окраски яйца ширококрылой кукушки в гнёздах синего соловья хорошо отличаются размерами.

Рис. 4. Кладка яиц синей мухоловки с яйцом ширококрылой кукушки 31.0 х 21.5 мм.

Южное Приморье, июль 1970 г., сборы Ю.Б. Шибнева.

 

Cyanoptila cyanomelana clutch with the egg of Hierococcyx fugax 31.0 x 21.5 mm.

Southern Primorye, July 1970, collected by Y.B. Shibnev.

 

По оригинальным фотоматериалам (кладка яиц синей мухоловки из Южного Приморья с яйцом кукушки, кукушонок из этого яйца в возрасте 5—7 сут), переданным мне Ю.Б. Шибневым, удалось установить, что яйцо в кладке принадлежало именно ширококрылой кукушке (рис. 4). Ориентировочно размеры и масса этого яйца, определённые по фотоснимку с учётом ракурса фотосъёмки и размеров яиц синей мухоловки из этого же района, составили 31,0 х 21,5 и 8 г, т.е. заметно крупнее, чем у яиц паразита из Китая и Японии (Schönwetter, 1964; см. табл. 3). Очевидно, как и в случае с индийской кукушкой, наибольшие размеры яиц ширококрылая кукушка имеет в северных частях ареала.

 

Заключение

 

Приведём несколько ошибок, допускаемых при определении яиц кукушек и их воспитателей.

Несмотря на хорошо известные материалы по окраске и размерам яиц глухой кукушки (Чунихин, 1964; Кисленко, Наумов, 1967), в некоторых работах яйца этого вида описываются как принадлежащие обыкновенной кукушке в гнезде таловки (Шкатулова, 1970) или в гнезде рыжей овсянки (Соколов Е.П., Соколов A.M., 1986).

В бассейне Имана Е.П. Спангенбергом (1965) в гнёздах сибирского жулана, судя по описанию (к сожалению, яйца не промерены), обнаружены яйца не обыкновенной, а индийской кукушки. Позже эта ошибка в определении яиц паразита вошла в обзоры по паразитизму обыкновенной кукушки в Северной Азии (Кисленко, Наумов, 1965; Маль-чевский, 1987).

По материалам В.А. Нечаева (1977) и нашим находкам (см. рис. 3), яйцо малой кукушки заметно отличается от яиц воспитателя даже на фотографии. Поэтому в работах И.А. Нейфельдт (1968; Neufeldt, 1971) допущена ошибка: яйцо размерами 18,2 х 14,0 мм принадлежало не кукушке, а короткокрылой пеночке-камышовке. К сожалению, при написании настоящей статьи мне не удалось просмотреть оологическую коллекцию в ЗИН РАН (Петербург) из-за её неудовлетворительного состояния и правил института, согласно которым к подобным коллекциям не допускаются посторонние специалисты. Нет и двух яиц малой кукушки в кладке короткокрылой пеночки-камышовки, коллектированной в северо-восточном Китае А.П. Кузякиным 20 июня 1958 г. и описанной И.А. Нейфельдт (Neufeldt, 1971), хранящейся в Зоомузее МГУ (размеры этих яиц — 17,5 х 14,2 и 19,0 х 15,3 мм, а масса скорлупы — 0,090 и 0,102 г.). А.П. Кузякин отнёс эти два несколько отличающихся яйца ("эффект чужого яйца") к яйцам кукушки также на основании присутствия её в районе гнезда, хотя и в данном случае, очевидно, имел место внутривидовой паразитизм.

Такого рода ошибки возможны и в будущем, поэтому без критического анализа, механически, нельзя переносить данные по находкам яиц видов-паразитов в обзоры и тем более строить на ошибочных материалах заключения и выводы по гнездовому паразитизму, как это сделано А.С. Мальчевским (1987). Большим недостатком многих работ является отсутствие в них размеров и описания окраски обнаруженных яиц паразита, что не возволяет провести сравнительный анализ таких находок и заметно обесценивает работы исследователей. Если обнаружено крупное яйцо в гнезде воспитателя, то для определения его видовой принадлежности желательно либо провести овоскопирование на "эффект чужого яйца" или проследить вылупление птенца, либо изъять яйцо из кладки и сохранить, а позже провести оологический анализ скорлупы. Как показывает практика, при сравнительном изучении скорлупы видов-паразитов в оологической коллекции можно получить более ценную информацию, чем при наблюдениях за вылуплением кукушонка без конкретного плана. Сохраняя собранные материалы в оологических коллекциях, впоследствии можно перепроверить правильность их определения в опубликованных работах.

Другая методическая ошибка — приведение крайних и средних размеров яиц вида-паразита из района исследований без дифференциации по экологическим расам паразита, хотя размеры яиц у особей разных экологических рас паразита часто отличаются и в условиях симпатрии.

Таким образом, желательно уделять больше внимания оологическим характеристикам яиц видов-паразитов при описании находок. Это позволит избежать ошибки в определении видовой принадлежности яиц и подробно изучить закономерности распределения экологических рас кукушек Палеарктики в ближайшее время.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Балацкий Н.Н. Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.) — экологические расы садовой камышевки (Acrocephalus dutnetorum Blyth) — и черноголовного чекана (Saxicola torquata L.) под Новосибирском // Биол. науки. 1988. № 4. С. 57—61.

Балацкий Н.Н. Экологическая раса обыкновенной кукушки — гнездового паразита овсянки-крошки на Северном Урале //Там же. 1989. № 10. С. 46—49.

Балацкий Н.Н. Об околовидных экологических расах обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнёздах камышевок // Бюл. МОИП. 1991а. Т. 96, вып. 4. С. 45—50.

Балацкий Н.Н. Глухая кукушка и теньковка в Новосибирской области // Биол. науки. 1991б. №5. С. 56—62.

Балацкий Н.Н. Глухая кукушка и её воспитатели в заповеднике "Кедровая Падь" // Урагус. 1991. №1. С.4-9.

Воробьёв К.А. Записки орнитолога. М.: Наука, 1978. 255 с.

Кисленко Г.С., Кустанович С.Д. Индийская кукушка в широколиственных лесах низовьев Уссури // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн. 2. С. 285—288.

Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. Экологические расы обыкновенной и глухой кукушек на территории азиатской части СССР// Новости орнитологии: Материалы IV Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: Наука, 1965. С. 163—164.

Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в азиатской части СССР// Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1967. Вып. 8. С. 79—97.

Кищинский А.А. Птицы Корякского нагорья. М.: Наука, 1980. 336 с.

Мальчевский А.С. Кукушка и её воспитатели. Л.: Изд-во ЛГУ. 1987. 264 с.

Михайлов К.Е. Скорлупа яиц птиц и биоминерализация// Изучение птиц СССР, их охрана и национальное использование: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л.: Наука, 1986. Ч. 2. С. 71—72.

Нейфельдт И.А. Индийская кукушка (Cuculus micropterus Gould) — гнездовой паразит амурского жулана (Lanius cristatus confusus Stegm.)// Докл. АН СССР. 1963. Т. 151, № 6. С. 1446—1449.

Нейфельдт И.А. Яйцо малой кукушки в гнезде короткокрылой камышевки// Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1968. Вып. 9. С. 365—368.

Нечаев В.А. О биологии размножения малой кукушки (Cuculus poliocephalus poliocephalus) в Приморье// Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 5. С. 767—700.

Поливанова Н.Н., Ходков Г.Н. О биологии синей мухоловки — Niltava cyanomelana (Temm.)// Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. 1975. С. 83—92. (Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР; Т. 29(132)).

Соколов Е.П. Новое о птицах юго-восточного Забайкалья// Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л.: Наука, 1986. С. 74—76. (Тр. ЗИН АН СССР; Т. 150).

Соколов Е.П., Соколов A.M. Новые виды птиц-воспитателей обыкновенной кукушки// Экологические и фаунистические исследования птиц. Л.: Наука, 1986. С. 145—146. (Труды ЗИН АН СССР. Т. 147).

Спангенберг Е.П. Птицы реки Имана// Исследования по фауне Советского Союза: (птицы). М.: Наука, 1965. С. 98—202. (Тр. Зоол. музея МГУ; Т. 9).

Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

Холодковский Н.А., Силантьев А.А. Птицы Европы. С.-Петербург: А.Ф. Девриен, 1901. 636с.

Чунихин С.П. Об особенностях гнездового паразитизма глухой кукушки// Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 8. С. 1249—1250.

Шестоперов Е.Л. Заметки по орнитофауне // Туркменоведение, 1928. № 5(9). С. 61—75.

Шкатулова А.П. О размножении, росте и развитии обыкновенной кукушки в Читинской области//Вопросы географии и биологии: Материалы XXI и XXII науч. конф. Чита, 1970. С. 138—147.

Higuchi H., Sato S. An example of character release in host selection and egg colour of cuckos Cuculus spp. in Japan // Ibis. 1984. Vol. 126. P. 398—404.

Makatsch W. Der Brutparasitismus in der Vogelwelt Radebeul; Berlin: Neumann, 1955. 236 S.

Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig, 1976. Bd. 2. 460 S.

Netschajew V.A. Zur Biologie des Kleinen Kuckucks im Ussurigebiet // Falke. 1977. N 11. S. 366—371.

Neufeldt I.A. Der "Viersilbige", Kuckuck. Zur Fortpflanzungsbiologie von Cuculus micropterus in der Sowjetunion // Ibid. 1966. N 6. S. 197—201.

Neufeldt I.A. Der Kurzflugelsanger Horeites diphone (Kittlitz) // Ibid. 1971. N. 11. S. 364—375.

Schönvetter M. Cuculiformes // Handbuch der Oologie. Berlin: Akad.-Verl. 1964. L fg. 9 / 10. S. 530—598.