ОБЫКНОВЕННАЯ КУКУШКА И ТОЛСТОКЛЮВАЯ КАМЫШОВКА НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

Н.Н. Балацкий, В.В. Николаев, Г.Н. Бачурин

На Дальнем Востоке воспитателями обыкновенной кукушки Cuculus canorus являются овсянки (Emberiza), коньки (Anthus), трясогузки (Motacilla), соловьи (Luscinia), сверчки (Locustella) и другие, а также - толстоклювая камышовка Phragmaticola aeedon. Первым из исследователей, кто заметил гнездовой паразитизм кукушки на толстоклювой камышовке в 1939 г. и позже изложил в литературе, был Е.П.Спангенберг. Им были обнаружены и коллектированы в пойме Имана (Большая Уссурка) из гнёзд камышовки сходно окрашенные яйца кукушки (Спангенберг, 1965). Позже аналогичные по окраске скорлупы яйца кукушки были коллектированы А.П.Кузякиным и В.В.Леоновичем в июне 1958 г. в пойме Имана близ с. Вербовки; В.В.Леоновичем в июне 1964 г. у оз. Ханка близ с.Гайворон; С.Д.Кустановичем в июне 1964 г. в верховье Уссури близ с.Шмаковка и в июне 1968 г. в низовье Уссури близ с.Венюково, о чём кратко изложено в литературе (Кисленко, Наумов, 1965, 1967; Кисленко, Кустанович, 1969). Таким образом, биология размножения кукушки в гнёздах толстоклювой камышовки оставалась неизученной, а материалы по находкам яиц вида-паразита оказались разрознены в литературе и оологических коллекциях.

Нами в 1988-1991 гг. были проведены наблюдения и собраны дополнительные материалы по гнездовой биологии обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнёздах толстоклювой камышовки под г. Хабаровском (с. Берёзовка) и в окрестностях г. Лучегорска. Полученные материалы позволяют сделать однозначный вывод о наличии в Приморье самостоятельной экологической расы кукушки, паразитирующей в гнёздах толстоклювой камышовки. Таким образом, точка зрения, имеющаяся в литературе (Мальчевский, 1987) о якобы случайном совпадении рисунка и окраски скорлупы яиц толстоклювой камышовки и кукушки, не подтвердилась на исследованных оологических материалах, о чём более подробно будет изложено ниже.

Репродуктивный ареал толстоклювой камышовки охватывает юг Сибири и Дальнего Востока, Монголию, Китай, Корею и Японию (Иванов, 1976). По нашим наблюдениям, на территории России численность этого вида возрастает с северо-запада на юго-восток и уже в Приморье в подходящих местах камышовка гнездится скученными поселениями. Но к югу Хасанского р-на численность её сново заметно убывает. Область распространения расы кукушки, паразитирующей в гнёздах толстоклювой камышовки, ранее очерчивалась бассейном Уссури (Кисленко, Наумов, 1967). Наши материалы позволяют расширить эту область несколько севернее г. Хабаровска. Южнее оз.Ханки рассматриваемая раса вида-паразита пока не обнаружена. Так, в заповеднике Кедровая Падь Ю.Б.Шибневым за многие годы наблюдений птенцы обыкновенной кукушки обнаруживались лишь в гнёздах черноголового чекана Saxicola torquata и бурой суторы Suthora webbiana, хотя толстоклювая камышовка здесь гнездится постоянно. На крайнем юге Приморья в окрестностях пос. Хасан нами отмечена другая экологическая раса кукушки, которая тесно связана здесь с красноухой овсянкой E. cioides (Балацкий, Бачурин, 1995а). Отсутствует рассматриваемая экологическая раса кукушки и в Лазовском заповеднике (Белоусов, 1979). Таким образом, ареал паразитирования кукушки в гнёздах толстоклювой камышовки простирается от оз.Ханка на юге до окрестностей г. Хабаровска на севере, но отдельные популяции вида-паразита распределены в нём неравномерно.

В очерченном ареале экологической расы вида-паразита по толстоклювой камышовке мозаично распределены другие расы обыкновенной кукушки. Например, в районах наших наблюдений присутствовали особи вида-паразита, паразитирующие в гнёздах соловья-красношейки Calliope calliope. С одной стороны, это в определённой степени усложняло сбор информации по поведению, срокам миграции и размножения интересующей нас конкретной расы-популяции кукушки, но, с другой стороны, появилась возможность проследить взаимоотношения между особями обеих экологических рас вида-паразита. Так, под Лучегорском популяции кукушки названных экологических рас оказались пространственно разобщёнными по соответствующим биотопам. Соловей-красношейка гнездился здесь в заболоченном ивово-берёзовом урочище на площади около 1 км², где с одного места можно было услышать одновременное пение 2-3 самцов соловья. Толстоклювая камышовка с относительно высокой плотностью гнездилась на площади 1.5-2.0 км² по периферии заболоченных лугов, у подножий сопок и в лесонасаждениях вдоль линии ЛЭП. Под г. Хабаровском толстоклювая камышовка и соловей-красношейка оказались распределены в сходных биотопах равномерно. Во время наблюдений за обыкновенной кукушкой нами подмечено, что самцы вида-паразита различают самок из разных экологических рас, тяготеют к особям “своей” популяции-расы и, вероятно, не вступают в контакты с особями из другой популяции-расы. Кроме обыкновенной кукушки, в названных пунктах наблюдений держалась индийская кукушка C. micropterus, которая паразитировала только в гнёздах сибирского жулана Lanius cristatus (Балацкий, Николаев, 1993).

В местах размножения толстоклювая камышовка появляется в третьей декаде мая и позже. Постройка первых гнёзд отмечена с конца мая. Гнёзда располагались преимущественно в кустах рябинолистника и орешника, реже в траве. Чашеобразная гнездовая постройка состоит из грубых стеблей травянистых растений с выстилкой лотка более тонкими материалами. Ширина гнезда 100-120, высота- 70-90, диаметр лотка 60-70, глубина его 46-50 мм. Сроки появления в гнёздах первых яиц растянуты с начала июня до третьей декады июля. Это, очевидно, связано с более поздним размножением молодых птиц и с гибелью определённой части гнёзд в течение репродуктивного периода. Полная кладка состоит из 5-7 яиц, а повторная из 2-5 яиц. Размеры яиц (n=161): 18.4-23.5 х 13.9-16.9 мм, в среднем- 21.58 х 15.75. Масса скорлупы яиц 0.13-0.17 г. Наиболее крупные размеры яиц в гнёздах камышовки отмечены нами в районах Приморья от г. Лучегорска до Кедровой Пади- 21.8 х 15.8 мм; несколько мельче яйца в кладках камышовки оказались под г. Хабаровском (21.4 х 15.8 мм) и пос.Хасан (21.3 х 15.7 мм).

Начало токования самцов обыкновенной кукушки в районах наших наблюдений отмечено с середины мая, а окончание его- в середине-конце июля. Активность вида-паразита приурочена к откладке яиц толстоклювыми камышовками. Сроки размножения камышовок зависят от погодных условий. Так, холодные и продолжительные осадки приостанавливают постройку гнёзд птицами или оттягивают начало кладки в завершённое гнездо. Тёплые и сухие погодные условия способствуют дружному гнездованию вида. По материалам оологических находок (Таблица), кукушки начинали подкладывать свои яйца в гнёзда камышовок с начала июня, а свежие последние яйца вида-паразита нами найдены в середине июля. Сравнительный анализ размеров яиц кукушки показал, что более крупные яйца были обнаружены в гнёздах воспитателя в первой половине размножения (5-24 июня), а более мелкие яйца- во второй половине (25 июня-15 июля). По-видимому, на своих участках паразитирования молодые самки кукушки, откладывающие более мелкие по размерам яйца, начинают и заканчивают подкладывать в гнёзда воспитателей позже старых особей. Размеры яиц кукушки (n=22): 22.1-23.9 х 16.8-18.2 мм, в среднем- 23.09 х 17.54. Масса скорлупы яиц 0.23-0.28 г, в среднем- 0.26. Одно яйцо кукушки (Таблица: № 7) имело анамальный вес скорлупы, превышающий максимальную величину этого оологического параметра обыкновенной кукушки. В пределах выше очерченного ареала рассматриваемой экологической расы кукушки у последней наблюдается закономерная изменчивость оологических параметров в размерах и массе скорлупы (Таблица). Так, более крупные яйца откладывают кукушки Бикинской популяции, населяющие центральный участок ареала, а в северном и южном направлении оологические параметры убывают.

Рисунок и окраска скорлупы яиц толстоклювой камышовки очень своеобразны. С привязкой к эталонам колеров (Крауклис В.К. Альбом колеров. Л., 1986. С. 1-184), фон скорлупы варьирует от бледного фиолетово-розового (102) до светло-розового (108). Рисунок из крапинок и тонких извилистых линий тёмно-коричневого цвета. На просвет в овоскопе скорлупа яиц камышовки оранжево-розовая (95). Совершенно сходно окрашено яйцо кукушки. Свежие яйца кукушки в кладке яиц толстоклювой камышовки незначительно выделяются несколько большей величиной и более округлой формой. Фон скорлупы от светлого фиолетово-розового (99) до фиолетово-розового (101), но в коллекциях становится более серым из-за частичной потери розового пигмента. Рисунок аналогичен таковому воспитателя. На просвет в овоскопе скорлупа яиц жёлто-розовая (91). На скорлупе яиц вида-паразита извилистый рисунок проникает в её толщу, а на скорлупе яиц вида-воспитателя рисунок преимущественно расположен на её поверхности (сравнительно легко удаляется лезвием) и подобен паутинообразной плёнке. В этом основное отличие яиц паразита и воспитателя. Более глубокий рисунок на скорлупе яиц кукушки и камышовки, часто сконцентрированный у тупого конца, внешне просматривается в виде крапинок и мелких пятнышек фиолетово-серой окраски, а на просвет в овоскопе виден красным. Таким образом, окраска скорлупы яиц кукушки очень точно воспроизводит окраску скорлупы яиц толстоклювой камышовки как внешне, так и изнутри, то есть в толще скорлупы.

В отечественной литературе имеется точка зрения (Мальчевский, 1987: с. 182), что самки кукушки экологической расы толстоклювой камышовки могут одновременно паразитировать и в гнёздах, например, красноухой E. cioides и таёжной E. tristrami овсянок. Причём мимикрия яиц вида-паразита якобы будет иметь место и в гнёздах названных видов овсянок. Проведённый нами сравнительный анализ окраски скорлупы яиц кукушки экологических рас по толстоклювой камышовке (Северное Приморье) и красноухой овсянке (Южное Приморье) показал их визуальное различие, адекватное различию между собой окраски скорлупы яиц их соответствующих основных воспитателей (Балацкий, Бачурин, 1995б). Окраска и рисунок на скорлупе яиц таёжной овсянки значительно отличается от таковых камышовки и овсянки. Судя по цветному фотоснимку кладки яиц овсянки с яйцом кукушки (Пукинский, 1984: с. 106), на таёжной овсянке паразитирует также самостоятельная раса вида-паразита.

Толстоклювые камышовки в известных случаях успешно защищают свои кладки яиц от кукушки. Так, под г.Хабаровском 22 июня 1988 г. мы наблюдали кукушку, которая пять раз пыталась подлететь к гнезду камышовки. В кладке хозяев гнезда находилось 5 несколько насиженных яиц. Вероятно, кукушка собиралась разорить это гнездо. Под г. Лучегорском кукушки избегают появляться в местах с высокой концентрацией гнездящихся пар камышовки, так как последние очень агрессивно встречают замеченную кукушку. Возможно, по этой причине свои яйца вид-паразит подкладывает в гнёзда воспитателя, которые устроены на периферии поселения.

Постройка гнезда воспитателями стимулирует самку вида-паразита к подготовке и снесению очередного яйца, на что уходит по нашим наблюдениям 7-9 суток. Дважды нами обнаружены по два яйца на персональных участках самок кукушки. Кроме этого, дважды обнаружено на соответствующих участках самок вида-паразита по яйцу и кукушонку. Таким образом, количество снесённых яиц одной особью вида-паразита невелико, в пределах 3-4 яиц. В названных случаях размеры индивидуальных участков паразита не превышали 3-4 га или 150 м Х 300 м. Участки самок, как правило, не перекрывались. Но в некоторых случаях это наблюдается, и две самки кукушки могут подложить свои яйца в одно гнездо воспитателя (Спангенберг, 1965; таблица: № 19). Растянутость сроков откладки яиц видом-паразитом в течение 41 суток (Таблица) мы объясняем более ранним размножением старых особей и более поздним размножением молодых особей вида-паразита.

Кукушонок в первые сутки постэмбрионального развития внешне напоминает птенца толстоклювой камышовки отсутствием пуха на теле. В первые часы жизни тело кукушонка желтовато-оранжевое, а к суточному возрасту становится черноватым. Ротовая полость у птенца камышовки ярко-жёлтая с двумя чёрными пятнышками на языке. У кукушонка полость рта и язык оранжевые без пятен, а конец языка желтоватый. Клювные валики отличаются по окраске от полости рта желтизной. Ноздри округлые, вздутые, надклювье с горбинкой. Коготки на лапах белесые. На копчике 10 белых щетинок. Кукушонок в суточном возрасте вдвое превышает свои размеры (длина тела с вытянутой шеей 45 мм) в момент вылупления.

  Рассмотренная выше экологическая раса обыкновенной кукушки, паразитирующая в гнёздах толстоклювой камышовки, является эндемичной для Приморья. Прямые наблюдения и косвенные данные позволяют нам предположить, что вероятный центр становления этой расы находится где-то в междуречье Имана, Уссури и Бикина. Позже ареал этой расы вида-паразита незначительно расширился в южном и северном направлениях, окончательные границы которого нам пока не извесны. А толстоклювая камышовка за это время продвинулась далеко на северо-запад до Западной Сибири. Толстоклювая камышовка, как показали наши эксперименты по подкладыванию яиц с разной окраской скорлупы в её гнёзда, оказалась разборчивой и удаляля из своего гнезда даже розовые яйца сибирского жулана. Поэтому, довольно трудно предположить с какого вида-воспитателя в Приморье кукушка перешла к паразитированию в гнёзда толстоклювой камышовки. Нами под Лучегорском в гнёздах толстоклювой камышовки были обнаружены яйца кукушки с редуцированным рисунком, благодаря чему их окраска наиболее точно соответствовала окраске скорлупы яиц певчего сверчка Locustella certhiola. Певчий сверчок является здесь обычным гнездящимся видом, который, возможно, был когда-то основным, а теперь остаётся лишь дополнительным воспитателем кукушки.

 

Авторы признательны за возможность ознакомиться с оологическим материалом С.Д.Кустановичу (Москва), В.В.Леоновичу (Москва), и сотрудникам Зоологического музея Московского госуниверситета и Зоологического музея Института Систематики и Экологии животных СО РАН (Новосибирск).

 

Таблица. Характеристики яиц обыкновенной кукушки из гнёзд толстоклювой камышовки
№ п/п	Дата находки	Размеры яиц, мм- масса скорлупы, г	Инкубация, сутки	Район находки	Коллектор
1	09.07.1988	22.8 х 17.0- 0.26	6-7	с. Берёзовка	Наши материалы
2	11.07.1988	22.9 х 17.1- 0.26	1-2
3	08.06.1989	23.3 х 18.0- 0.27	2-3
4	15.07.1989	23.2 х 18.0- 0.28	3-4
5	23.07.1989	22.3 х 16.8- 0.23	8-9
6	25.06.1991	23.6 х 17.8- 0.27	6-7
7	26.06.1991	22.8 х 17.8- 0.31	2-3
Средний: 22.99 х 17.50- 0.26 (Амурская популяция кукушки)
8	13.06.1968	23.8 х 17.5- 0.25	2-3	с. Венюково	С.Д. Кустанович
9	19.06.1989	22.7 х 17.7- 0.28	1-2	г. Лучегорск	Наши материалы
10	27.06.1990	23.5 х 18.2- 0.27	1-2
11	28.06.1990	23.0 х 18.0- 0.26	8-9
12	18.06.1991	22.3 х 18.7- 0.26	6-7
13	18.06.1991	23.6 х 17.3- 0.27	7-8
14	19.06.1991	23.7 х 17.3- 0.27	1-2
Средний: 23.23 х 17.67- 0.27 (Бикинская популяция кукушки)
15	12.06.1958	22.6 х 17.7- 0.25	?	с. Вербовка	В.В. Леонович
16	13.06.1958	22.1 х 17.8- 0.24
17	14.06.1958	23.3 х 17.2- 0.25	?	с. Вербовка	А.П. Кузякин
18	27.06.1939	23.6 х 17.0- 0.25	1-2	с. Вербовка	Е.П. Спангенберг
19	03.07.1939	23.9 х 17.6-  ? 23.4 х 17.4- ?	1-2 1-2
20	16.06.1964	22.6 х17.9- 0.25	2-3	с. Шмаковка	С.Д. Кустанович
21	11.06.1964	22.9 х 17.1- 0.27	2-3	с. Гайворон	В.В. Леонович
Средний: 23.05 х 17.46- 0.25 (Средне-Приморская популяция кукушки)

 

Литература

 

Балацкий Н.Н., Николаев В.В. О гнездовом паразитизме индийской кукушки в окрестностях Хабаровска// Бюлл.МОИП, отд.биол., 1993. Т. 98, вып. 5, с. 38-42.

Балацкий Н.Н., Бачурин Г.H. Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus) на крайнем юге Приморья России// Беркут, 1995а. Т. 4(1-2), с. 40-42.

Балацкий Н.Н., Бачуpин Г.Н. Обыкновенная кукушка на кpайнем юге Пpимоpья// Бюлл. МОИП, отд. биол., 1995б. Т. 100, вып. 6, с. 44-47.

Белоусов Е.М. Красноухая овсянка - Emberiza cioides - новый для фауны СССР воспитатель птенцов обыкновенной кукушки - Cuculus canorus в Приморье// Биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток, 1979. С. 90-91.

Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л., 1976. С. 1-276.

Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. Экологические расы обыкновенной и глухой кукушек на территории азиатской части СССР // Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965. С. 163-164.

Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в Азиатской части СССР// Орнитология, 1967. Вып. 8, с. 79-97.

Кисленко Г.С., Кустанович С.Д. Индийская кукушка в широколиственных лесах низовьев Уссури// Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн. 2, с. 285-288.

Мальчевский А.С. Кукушка и её воспитатели. Л., 1987. С. 1-264.

Пукинский Ю.Б. Птицы уссурийской тайги. Хабаровск, 1984. С. 1-240.

Спангенберг Е.П. Птицы бассейна реки Имана // Тр. Зоол. музея МГУ. Т. IX, с. 98-202.