КАРТА BALATSKY.DE | ГЛАВНАЯ СТРАНИЦА | НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ |
Н.Н. Балацкий
В ареале серой славки выявлены локальные популяции обыкновенной кукушки, паразитирующей на этом виде: верхне-дунайская в Центральной Европе; тернопольская, киевская, полтавская и харьковская в Восточной Европе; ферганская, терскейская и заилийская в Средней Азии; кулундинская в Западной Сибири.
Яйца серой славки полиморфны по окраске фона скорлупы от розово-жёлтой через нейтральную белую к зеленоватой морфе, а рисунок в виде многочисленных светло-коричневых крапинок и более редких тёмно-серых пятнышек, разбросанных по всей поверхности скорлупы. Яйца кукушки по окраске фона и архитектонике рисунка не отличались от яиц серой славки не только внешне, но и в более глубоких слоях скорлуповой оболочки (на просвет в овоскопе).
Выявленные локальные популяции кукушки, отдаленные друг от друга на сотни и тысячи километров, свидетельствуют в пользу автохтонного их генезиса в ареале серой славки на этой территории.
In
the area of whitethroat revealed the local populations of cuckoo, parasiting on
this species: upper-dunajskaya in Central Europe; ternopolskaya, kievskaya,
poltavskaya, kharkovskaya in Eastern Europe; ferganskaya, terskejskaya,
zailijskaya in Middle Asia; culundinskaya in Western Sibiria.
The
eggs of whitethroat are polymorphic on coloration shell away from pink-yellow
every other neutral white to green, a drawing of large light-brown dots and
dark-grey spots. The eggs of cuckoo on coloration shell and drawing are
correspond the same of whitethroat on the outside and on the inside.
The
local populations, revealed of cuckoo, remote of each other by hundreds and
thousands kilometres, testify in favour autochthonous their genesis in the area
of whitethroat.
Серая славка Sylvia communis в качестве воспитателя обыкновенной кукушки Cuculus canorus хорошо известна в Евразии (Мальчевский, 1958, 1987; Кисленко, Наумов, 1967; Makatsch, 1976). В большинстве случаев исследователи находили птенцов, реже - яйца вида-паразита в гнёздах этого вида-воспитателя. Небольшой процент таких находок по отношению к находкам яиц и птенцов кукушки в гнёздах других видов-воспитателей позволил А.С. Мальчевскому (1958, 1987) отнести серую славку на территории Восточной Европы к второстепенным хозяевам кукушки, хотя уже были известны факты полного сходства окраски скорлупы яиц паразита с таковыми серой славки, что несомненно являлось следствием их продолжительной связи на конкретных территориях с формированием соответствующей экологической расы кукушки. До настоящего времени в ареале кукушки остаются неизвесны участки её паразитирования на серой славке и не описана окраска яиц вида-паразита данной экологической расы.
В репродуктивный период серая славка населяет Европу, Северную Азию на восток до юго-западного Забайкалья, Среднюю Азию, Юго-Западную Азию, средиземноморское побережье Африки (Степанян, 1990) и предпочитает разнообразные кустарниковые заросли в степи, по опушкам лесов, на вырубках, в поймах рек и на склонах холмов (Волчанецкий, 1954). В подходящих местообитаниях наблюдается концентрация гнездящихся славок и в брачных отношениях отмечается бигамия (Музаев, 1980). Гнездо в виде глубокой рыхлой чаши серая славка размещает у самой земли между стеблями травянистых растений или в кусте, реже - невысоко над землёй. В кладке 4-6 пёстрых яиц. В южных частях ареала у славки две кладки в течение сезона.
Яйца серой славки в кладках разных особей по окраске фона и архитектонике рисунка очень разнообразные (Makatsch, 1976: с. 446 N 37-54). Фон скорлупы яиц варьирует от розово-жёлтой через нейтральную белую к зеленоватой окраске. Рисунок, как правило, разбросан по всей поверхности скорлупы и состоит из многочисленных светло-коричневых крапинок и более редких тёмно-серых пятнышек. Соотношение окрасочных морф скорлупы яиц серой славки в ареале не исследовано. По нашим материалам из Новосибирской области, в кладках серой славки преобладали яйца с зеленоватой (80%), реже были с розовато-жёлтой (15%) и нейтральной (5%) окраской скорлупы. Условно, крайние вариации в окраске фона, можно разделить на зелёную и розовую, соотношение которых в других частях ареала может быть иным.
Обзор популяций экологической расы кукушки,
паразитирующей в гнёздах серой славки
В зарубежной и отечественной литературе идентификации окраски яиц кукушки к определённым типам окраски яиц воспитателей, за редкими исключениями, не уделяется должного внимания, а основной упор делается на количество хозяев кукушки. Это способствует неверной интерпретации по поводу природы окраски скорлупы яиц вида-паразита и, как следствие, отрицаются соответствующие экологические расы и их генезис у кукушек. Лишь благодаря коллекционному материалу, кропотливо собранному и сохранённому исследователями и коллекторами, а также цветным репродукциям и подробным описаниям, удаётся восполнить пробелы в картировании экологических рас кукушки в её обширном ареале. На основании исследования таких материалов в отношении расы кукушки по серой славке, удалось провести их сравнительный анализ и уточнить районы паразитирования соответствующей экологической расы кукушки в Евразии. Ранее мной были опубликованы (Балацкий, 1992) некоторые материалы этих находок на территории Украины.
Все осмотренные мной девять яиц кукушки оказались миметической окраски под окраску яиц серой славки (табл.: № 1-3, 5-10), но окраска фона скорлупы яиц паразита варьировала от желтовато-белой до зеленовато-белой, то есть в более узких пределах, чем у воспитателя. На просвет в овоскопе окраска скорлупы яиц серой славки, отложенных разными самками, изменялась от светло-розовой до светло-зелёной, а у яиц кукушки - от желтоватой до бледно-зеленоватой. Очень характерно было для яиц воспитателя и паразита яркое выделение на просвет расположенных в толще скорлупы тёмных пятен (рис. Б), которые остаются слабо заметными или невидимыми при внешнем освещении (рис. А). Таким образом, рисунок и окраска яиц паразита являются хорошей копией элементов рисунка и окраски яиц серой славки не только внешне, но и в более глубоких слоях скорлуповой оболочки.
В Западной Европе серая славка отмечена в качестве воспитателя кукушки (Makatsch, 1976), но конкретные материалы отсутствуют.
В Центральной Европе рассматриваемая экологическая раса кукушки известна в Германии (Makatsch, 1950, 1976). Здесь в гнёздах серой славки были обнаружены яйца кукушки как миметической окраски, так и под окраску яиц других видов славок (Makatsch, 1976: c. 26- фото 1-2; с. 433- № 18; c. 435- № 23-24). Конкретные места паразитирования кукушек экологической расы на серой славке не названы.
В Восточной Европе яйца и птенцов кукушки в гнёздах серой славки находили в Прибалтике и России, на Северном Кавказе и в Украине (Мальчевский, 1958, 1987; Штейнбах, 1984), но окраска скорлупы яиц вида-паразита, за исключением территории Украины, осталась неописанной. Судя по цветной фотографии (Никифоров, Яминский, Шкляров, 1989: табл. 21, № 8), в гнезде белой трясогузки обнаружено яйцо кукушки под окраску яиц, вероятно, серой славки, но конкретные материалы по рассматриваемой экологической расе вида-паразита с территории Белоруси отсутствуют. В Украине находки яиц кукушки миметической окраски под окраску яиц серой славки известны с 1927 г. (дневник В.М.Зубаровского) от Тернополя до Харькова (табл.). По наблюдениям Н.В.Слюсаря (1991) на юге Полтавской области, период гнездования у серой славки растянут с конца апреля до конца июня, а первые яйца в её гнёздах здесь отмечали с начала мая. В Харьковской области птенцов кукушки в гнёздах серой славки обнаружили 16 июня 1990 г. (18-20 суточный), 21 июня 1986 г. (6-8 сут.), 27 июня 1987 г. (2-3 сут.), 2 июля 1987 г. (5-7 сут.) (Надточий, Зиоменко, Чаплыгина, 1991), то есть в эти гнёзда кукушки отложили свои яйца соответственно 16 мая и 2, 13, 14 июня. На территории Украины находили яйца кукушки, окрашенные по типу яиц серой славки, также в гнёздах других видов птиц. Так, в окрестностях пос. Бабинцы Тернопольской области М.А.Воинственский обнаружил в лесу у опушки на земле гнездо обыкновенной овсянки с 2 яйцами хозяев и одним яйцом кукушки (табл.: № 1). В окрестностях пос. Комаровки Киевской области В.М.Зубаровский обнаружил в полудупле гнилого ствола вяза на высоте 1,5 м гнездо белой трясогузки с 4 яйцами хозяев и одним яйцом кукушки (табл.: № 2). В гнёздах серой славки находили яйца кукушки других экологических рас-популяций вида-паразита. Например, в Харьковской области А.С.Лисецкий обнаружил кладку серой славки с двумя яйцами кукушек разных экологических рас: первое - миметической окраски, а второе - голубое (Мальчевский, 1987). Таким образом, в южной части Восточной Европы размещены локальные популяции кукушки по серой славке, из которых выявлены тернопольская, киевская, полтавская и харьковская популяции.
В Средней Азии локальные популяции кукушки, паразитирующей в гнёздах серой славки, приурочены к Тянь-Шанскому горному региону и по известным материалам дифференцируются на ферганскую, терскейскую и заилийскую. Из ферганской популяции кукушки мной осмотрено одно яйцо паразита (табл.: № 5), обнаруженное в гнезде серой славки на южном склоне Ферганского хребта (800 м н.у.м.). Яйцо кукушки имело грязно-зеленоватый фон, густо забитый рисунком из многочисленных крапинок и мелких пятнышек оливково-серого, коричневато-оливкового и коричнево-чёрного цвета равномерно по всей поверхности скорлупы. На просвет в овоскопе скорлупа желтоватая с серыми крапинами на тупом конце. Из заилийской популяции кукушки известно несколько находок её яиц в гнёздах серой славки (табл.: № 7-9). Яйца паразита здесь также имели зеленоватый фон скорлупы (на просвет бледно-зелёный), хотя были найдены в кладках хозяев, содержащих в одном случае розовые, в другом - белые, в третьем - зеленоватые яйца. Из терскейской популяции кукушки мной осмотрено яйцо паразита (табл.: № 6) в гнезде серой славки (Зоомузей МГУ, г. Москва), коллектированное А.А.Винокуровым в долине реки Кокпак. Яйца славки и кукушки имели белый фон скорлупы (на просвет желтоватые) и сходный рисунок, а различались величиной и формой. В западной части Терскей-Ала-Тоо в районе озера Иссык-Куля исследователи встречали в начале августа слётков кукушки, которых кормили серые славки (Янушевич, Тюрин, Яковлева, Кыдыралиев, Семёнова, 1960). Наличие в Тянь-Шанском регионе рассматриваемой экологической расы кукушки не случайное, так как здесь в летний период серая славка является относительно многочисленным видом (Долгушин и др., 1972).
В Западной Сибири яйцо кукушки (табл.: № 10) из гнезда серой славки коллектировано на юге Новосибирской области студентами пединститута (полевая этикетка не сохранилась). Яйцо кукушки имело желтовато-белый фон скорлупы. Рисунок равномерно покрывал поверхность скорлупы яйца и состоял из многочисленных размытых крапин двух типов окраски - песочной и тёмно-серой, а также чёрных точек. Серая славка в Новосибирской области обычна на всей территории, но наибольшая её численность по визуальной оценке нами отмечалась в Чулымском, Кочковском и Карасукском р-нах, а К.Т.Юрлов (1974) считает серую славку массовым видом Кулундинской степи, поэтому вероятным местом происхождения рассматриваемой расы кукушки предполагается Кулундинская равнина.
Итак, сравнительный анализ фрагментарного оологического материала по обыкновенной кукушке, паразитирующей в гнёздах серой славки на территории Евразии, показал полное сходство в окраске и архитектонике рисунка яиц паразита и воспитателя не только внешне, но и в толще скорлупы. Морфизм в окраске фона скорлупы яиц кукушки имеет более узкий диапазон и охватывает преимущественно нейтральный белый и зеленоватый типы окраски фона скорлупы яиц серой славки. Яйцо кукушки в кладке серой славки хорошо выделяется большей величиной, овально-яйцевидной формой и невсегда совпадающей с яйцами кладки хозяев окраской фона (эффект чужого яйца). Выявленные локальные популяции кукушки, отдалённые друг от друга на сотни и тысячи километров, свидетельствуют в пользу их автохтонного генезиса в ареале серой славки, которая в этих регионах была и остаётся основным видом-воспитателем для части популяции вида-паразита, как в прошлом, так и в настоящее время. Таким образом, серая славка со стороны вида-паразита в одних географических районах может быть основным, в других - второстепенным, в третьих - случайным воспитателем. О степени привязанности кукушки к определённому виду-воспитателю на конкретной территории можно судить лишь на основании сравнительного анализа рисунка и окраски скорлупы яиц паразита и воспитателя.
Таблица.
Характеристики яиц кукушки экологической расы серой славки Table. To describes eggs of cuckoo the ecological
race whitethroat |
|||
№ п/п |
Дата находки |
Размеры яиц, мм - масса скорлупы, г |
Район находки (коллектор) |
1 |
02.06.1962 |
23.7 х 16.9- 0.25 |
Украина, Тернопольская обл. (М.А.Воинственский) |
2 |
29.05.1955 |
22.3 х 16.4- 0.22 |
Украина, Киевская обл. (В.М.Зубаровский) |
3 |
03.06.1965 |
22.6 х 16.8- 0.23 |
Украина, Полтавская обл. (С.Д.Кустанович) |
4 |
01.07.1927 |
22.9 х 17.3 |
Украина, Харьковская обл. (В.М.Зубаровский) |
5 |
08.06.1967 |
23.6 х 17.5 |
Киргизия, Ошская область (Г.В.Вердин) |
6 |
19.06.1956 |
23.7 х 17.9- 0.26 |
Казахстан, Алматинская обл. (А.А.Винокуров) |
7 |
13.06.1974 |
23.0 х 17.1- 0.23 |
Казахстан, Алматинская обл. (С.Д.Кустанович) |
8 |
18.06.1976 |
23.0 х 17.0- 0.23 |
Казахстан, Алматинская обл. (С.Д.Кустанович) |
9 |
30.05.1977 |
22.6 х 16.9- 0.23 |
Казахстан,
Алматинская обл. (С.Д.Кустанович) |
10 |
июнь 1973 |
23.6 х 17.0- 0.24 |
Россия,
Новосибирская обл. |
Написанию настоящей статьи способствовали предоставленные в моё распоряжение неопубликованные материалы полевых наблюдений и оологические сборы по кукушке и серой славке из Восточной Европы и Северной Азии от В.М.Зубаровского, С.Д.Кустановича, В.В.Николаева, Г.В.Вердина; изучены коллекции Зоологического музея ИЗ УАН (А.М.Пекло, г. Киев) и Зоологического музея МГУ (П.С.Томкович, г. Москва). Всем, перечисленным выше коллегам, автор искренне признателен и благодарен.
ЛИТЕРАТУРА
Балацкий Н.Н. 1992. К изучению обыкновенной кукушки на Украине//Беркут. 1: 90-96.
Волчанецкий И.Б. 1954. Славковые// Птицы Советского Союза. М. 6: 330-338.
Долгушин И.А., Корелов М.Н., Кузьмина М.А., Гаврилов Э.И., Ковшарь А.Ф., Бородихин И.Ф. 1972. Птицы Казахстана. 4: 1-368.
Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1967. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в Азиатской части СССР// Орнитология. 8: 79-97.
Мальчевский А.С. 1958. О биологических расах обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) на территории европейской части СССР// Зоол. журн. 37: 87-95.
Мальчевский А.С. 1987. Кукушка и её воспитатели. Л.: 1-264.
Музаев В.М. 1980. Явление бигамии у серой славки (Sylvia communis Lath)// Биол. науки. 12: 38-42.
Надточий А.С., Зиоменко С.К., Чаплыгина А.Б. 1991. Славковые - воспитатели обыкновенной кукушки// Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф., Витебск, 17-20 сент. 1991 г. Минск. Ч. 2, кн. 2: 106-108.
Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии, Справочник-определитель гнёзд и яиц. Минск: 1-479.
Слюсарь Н.В. 1991. Материалы по биологии серой славки в Полтавской области// Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф., Витебск, 17-20 сент. 1991 г. Минск. Ч. 2, кн. 2: 214-215.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.:1-728.
Штейнбах М.В. 1984. Мир лесных птиц. М.: 1-160.
Юрлов К.Т. 1974. Летняя авифауна Кулунды// Эпизоотологическая характеристика очагов Омской геморрагической лихорадки Западной Сибири. Новосибирск: 80-101.
Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семенова Н.И.
1960. Птицы Киргизии. Фрунзе. 2: 1-273.
Makatsch W. 1950. Unser Kuckuck// Neue
Brehm-Bucherei, Ziemsen, Wittenberd-Lutherstadt. 2. Aufl: 1-42.
Makatsch W. 1976. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig. 2: 1-460.