ПЯТНИСТАЯ ТРЕХПЁРСТКА В ЮЖНОМ ПРИМОРЬЕ РОССИИ

Н.Н. Балацкий, Г.Н. Бачурин, Ю.Б. Шибнев

The Andalusian Hemipode in the South Primorye of Russia. - N.N. Balatsky, G.N. Bachurin, Y.B. Shibnev. - Studies were carried out in the Khassan district in 1990-1993. 8 nests were found (table). The plot size of a pair is about 0,25 ha. Egg laying begins in June and later The clutch has as a rule 4 eggs. The intraspecific nest parasitism had been absent. Nesting places, breeding terms, the arrangement of nests, thе colour of eggs are described. Two morphs in the egg colour were discovered: dark and light. The variability of eggs in a clutch is observed. Dimensions of eggs (n= 32) are: 24,4-27,3 x 20,3-22,0, on an average 26,15 x 21,29 mm. Dry mass of the egg shell (n= 24) is 0,376 g (0,29-0,47). The Andalusian Hemipode is phylogenetic near to waders.

 

Key words: Far East, Andalusian Hemipode, ecology, nest, egg, breeding behaviour, phylogeny.

 

Пятнистая трёхперстка (Turnix tanki) широко распространена в Индокитае и Юго-Восточной Азии, а северо-восточная граница ареала охватывает юг Дальнего Востока России (Степанян, 1990). Биология её размножения на территории России отражена в отечественной литературе (например: Бибиков, ,1952; Кисленко, 1967; Панов, 1973; Нейфельдт, Панькин,1974; Нечаев, 1976), где приведены описания нескольких гнёзд, но оологические характеристики вида остаются неизученными. Из литературных источников известно, что для трёхперстки в брачных отношениях характерна полиандрия, то есть более крупная и яркая самка токует и поочерёдно ищет одиноких самцов, чтобы отложить им в гнёзда кладку яиц, переложив, таким образом, всю заботу о потомстве самцу. Во время орнитологических наблюдений на крайнем юге Приморья в 1990-1993 гг. нами проведены интересные дополнительные наблюдения за размножением трёхперстки и обнаружено восемь гнёзд (в семи измерены яйца) с кладками яиц (табл.), на материале которых изучены оологические характеристики вида: Наблюдения проводились в окрестностях п. Хасан (Н.Н. Балацкий, Г.Н. Бачурин) и сопредельной территории заповедника Кедровая Падь (Ю.Б. Шибнев).

В окрестностях п. Хасан трёхперстка придерживалась сухих открытых пространств и гарей с редкой растительностью и кустиками леспедецы от заболоченных низин до пологих склонов в верхних частях сопок, включая сопку Приозёрную (283 м н. у. м.) у оз. Тальми. По визуальным оценкам, наибольшая плотность трёхперстки нами наблюдалась на песчаных дюнах заболоченной приморской равнины, на гарях среди дубового криволесья оз, Дорицени (Лотосовое), вдоль автотрассы и железнодорожного полотна, где с одного места можно было услышать гудение до трёх-пяти самок. Судя по встречам и вокальной активности самок, в 1991 г. трёхперстки здесь встречались существенно реже, чем в другие годы наблюдений. В 1993 г. её численность заметно возросла не только у п. Хасан, но и севернее - в окрестностях заповедника Кедровая Падь (ж.д. станция Приморская) на образовавшихся гарях. Здесь в 1993 г. в районе железнодорожного полотна (от моста через речку до сопки) на участке длиной 300 м и шириной 150 м (4,5 га) держалось и токовало семь самок трёхперстки, а на луговине в устье Кедровки - десять самок на участке 400 х 130 м (5,2 га), то есть размеры персонального участка самки составляли 0,5-0,6 га. Этим, вероятно, объясняются наши находки гнёзд трехперстки преимущественно в этот год, так как целенаправленный их поиск в окрестностях п. Хасан не проводился. Насиживающие самцы, как правило, вылетали из-под ног идущего человека, реже гнездо трёхперстки обнаруживалось визуально.

Гнездовой участок самки, вероятно, несколько меньше 0,5-0,6 га. Это связано с тем, что, во-первых, подходящих мест для устройства гнёзд немного. Заметна концентрация трёхперсток в одних местах и отсутствие их в других. На территории такого поселения, во-вторых, имеются общие для всех особей участки, где расположены маленькие и большие земляные купальни этих птиц (купальни охотно посещали и жаворонки). Например, 15 купален было обнаружено только на луговине. У п. Хасан измеренный нами гнездовой участок (№ 2) трёхперстки составил четверть гектара, в центре которого находилось гнездо. Самка с тревожным гудением перемещалась по его периферии. Сходные размеры также имел гнездовой участок № 6, за которым проводились наблюдения - самка с характерным гудением перемещалась в пределах 10-30 м от гнезда.

Расположение гнёзд трехперстки в окрестностях п. Хасан следующее (таблица). Первое из них распологалось открыто под чахлым кустиком леспедецы на пологом с редкой растительностью южном склоне увала. Гнездовал ямка была слабо выстлана сухими растениями, из-за чего оно внешне напоминало типичное гнездо малого зуйка (Charadris dubius), а черноватая окраска скорлупы яиц хорошо сливалась с почвой. Второе гнездо обнаружено возле обгоревшего с молодой порослью кустика леспедецы на гари. Гнездовая ямка была выложена растительными остатками и имела следующие размеры: диаметр - 74, глубину - 18 мм. Третье гнездо располагалось среди редкой травы на дюнообразной плешине заболоченного луга и имело скудную выстилку лотка. Одно яйцо лежало в 0,15 м от гнезда, возможно, отброшенное слетевшей птицей. Четвертое гнездо было обнаружено визуально во время установки ловушек-стаканов для насекомых - четыре яйца поодиночке лежали в 0,2-0,5 м от гнездовой ямки на песчаной почве (кладка оказалась брошенной несколько суток назад). Пятое гнездо трехперстки найдено по слетевшей птице под маленьким кустиком леспедецы, растущем среди редких дубков на пологом склоне южной экспозиции. Гнездовая выстилка тоже очень незначительная.

 

Характеристика яиц трёхперстки в Южном Приморье

Character of the Andalusian Hemipode eggs in the South Primorye

 

№ гнезда  No of nest	Дата обнаружения Date of the find	Размеры, мм -масса скорлупы, г Measurements, mm -mass of the shell, g	Место находки (инкубация, сутки) Place of the find (incubation, days)
1	29.06.1992	25,2 x 21,1 - 0,33 25,6 x 21,2 - 0,33 25,2 x 21,1 - 0,33 24,4 x 20,3 - 0,31	2 км северо-западнее Хасана (8) 2 km to the North from Khassan
	Среднее (average): 25,10 x 20,93 – 0,325
2	16.06.1993	25,0 x 20,3 - 0,35 26,5 x 21,4 - 0,35 26,0 x 21,2 - 0,34 25,4 x 20,9 - 0,29	Там же (9) The same place
	Среднее (average): 25,73 x 20,95 – 0,333
3	5.06.1993	25,8 x 21,6 - 0,36 26,4 x 21,3 - 0,36 25,5 x 21,0 - 0,36 24,5 x 20,4 - 0,33	4 км восточнее Хасана (1) 4 km to the North from Khassan
	Среднее (average): 25,55 x 21,08 – 0,353
4	14.06.1993	25,9 x 21,4 - 0,39 26,8 x 21,6 - 0,40 26,1 x 21,4 - 0,39 26,0 x 20,9 - 0,34	5 км северо- западнее Хасана (5) 5 km to the North-west from Khassan
	Среднее (average): 26,20 x 21,33 – 0,380
5	21.06.1993	26,6 x 21,4 - 0,42 26,9 x 21,8 - 0,41 27,0 x 21,6 - 0,41 26,8 x 21,5 - 0,39	11 км севернее Хасана, сопка Приозёрная (1) 11 km to the North from Khassan, Priozernava mount
	Среднее (average): 26,83 x 21,58 – 0,407
6	2.07.1993	26,1 x 21,6 - ? 26,9 x 21,6 - ? 26,2 x 21,6 - ? 26,1 x 20,7 - ?	Устье р. Кедровки, луг (5) Mouth of the river Kedrovka, meadow
	Среднее (average): 26,33 x 21,37 – ?
7	2.07.1993	27,0 x 21,5 - ? 27,3 x 21,9 - ? 27,2 x 21,1 - ? 25,5 x 21,6 - ?	Там же (3) The same place
	Среднее (average): 26,75 x 21,52 – ?
8	24.07.1968	27,0 x 21,0 - 0.46 27,0 x 22,0 - 0,47 27,0 x 22,0 - 0,46 26,0 x 21,5 - 0,43	0.5 км западнее оз. Ханка, окр. с. Платоновки (Нечаев, 1976) 0,5 km to the West from the lake Khanka, environs of Platonovka
	Среднее (average): 26,75 x 21,62 – 0,455

 

 

Расположение гнёзд трёхперстки в окрестностях станции Приморской мало отличалось от выше описанных находок. Так, одно гнездо размещалось на горелом месте среди папоротника и кустов вейника, а выстилка лотка состояла из кусочков обгоревшей травы. В этом гнезде 17 июня находилась кладка из 4 насиженных яиц, из которых через сутки вылупились птенцы. В гнезде остались пустые яйца, аккуратно проклёванные снаружи (самцом?) по окружности тупого конца, а "крышечки" лежали рядом или держались одним краем за основную часть яйца, причем три пустых яйца находились в гнезде, а последнее - возле гнезда. Следующие два гнезда (таблица: № 6-7) располагались в 250 м друг от друга на лугу с невысоким травостоем под кустиками чертополоха. В одном из них, находившимся под наблюдением, 15 июля произошло вылупление птенцов, после чего в лотке осталась скорлупа от трёх, причем также с открытыми "крышечками" с тупого конца, предварительно аккуратно кем-то обклеванными по окружности снаружи.

Во всех кладках находилось ровно по 4 яйца. Как известно, в случаях полиандрии очень вероятен факт откладки яиц в гнездо самца разными самками. Произведённый нами оологический анализ обнаруженных кладок показал отсутствие внутривидового паразитизма у трёхперстки, что, возможно, связано с охраной гнезда образовавшейся парой птиц в период яйцекладки. Кладки от разных самок трёхперстки хорошо различались между собой размерами и формой яиц, окраской, рисунком и массой скорлупы. Детальное изучение яиц из пяти кладок трёхперстки позволило выявить закономерности внутрикладковой изменчивости оологических параметров и определить порядок откладки яиц самкой. В таблице под номерами 1-5 приведены размеры яиц в порядке их откладки в соответствующие гнёзда.

Внутрикладковая изменчивость оологических характеристик менее значительна, чем меж-кладковая и затрагивает преимущественно окраску и массу скорлупы, в меньшей степени - размеры яиц. По окраске скорлупы яйца в одной кладке различаются: хорошо - первое и. четвёртое, а второе и третье, сходные между собой, являются связующими звеньями от первого к четвёртому яйцу. Первое яйцо наиболее тёмное, как правило, грязное с неясным в очертаниях густым рисунком, состоящим из крапин разной величины, а четвёртое яйцо наиболее светлое и чистое с резким в очертаниях редким рисунком, состоящим из мелких крапин более-менее однородной величины. По массе скорлупы наиболее заметны различия между четвёртым и тремя первыми яйцами (табл.). Четвёртое яйцо имеет массу скорлупы во всех случаях на 0,02-0,06 г меньше, чем любое другое в кладке, причём у первых трёх яиц масса скорлупы почти одинаковая. По изменению размеров чёткая закономерность не наблюдается, хотя более крупное в кладке второе, а затем третье яйцо. Четвёртое яйцо в трёх кладках оказалось меньше певого, а в двух других кладках - наоборот.

Окраска скорлупы яиц у трёхперстки распадается на тёмную и светлую морфы. В обоих случаях скорлупа очень плотная, гладкая и блестящая, а на просвет в овоскопе - густо-розовая. Тёмная морфа: фон скорлупы охристо-серый, по которому равномерно распределён двухцветный рисунок из многочисленных точек, крапинок и пятнышек неправильной формы грязно-серой и коричневой окраски. Рисунок занимает 90 % поверхности скорлупы, причём коричневые элементы рисунка (70 %) преобладают над серыми (30 %). Светлая морфа: фон скорлупы голубовато-белый, по которому равномерно распределён двухцветный рисунок из многочисленных точек, крапинок и пятнышек неправильной формы грязно-серой и коричневой окраски. Рисунок занимает 50 % поверхности скорлупы, причём серые элементы рисунка (70 %) преобладают над коричневыми (30 %). Соотношение окрасочных морф в природе пока остаётся не ясным из-за отсутствия достаточного материала. Из пяти исследованных кладок трёхперстки в окрестностях п. Хасан только одна (№ 4) содержала яйца светлой морфы.

Сравнительный анализ размеров и массы скорлупы яиц в кладках (табл.) выявляет тенденцию к увеличению этих параметров по направлению к северной части ареала вида. Размеры яиц трёхперстки (n = 32): 24,4-27,3 х 20,3-22,0 мм, в среднем - 26,15 х 21,29 мм. Масса скорлупы (n = 24): 0,376 г (0,29-0,47). Форма яиц овально-грушевидная, чем яйца трёхперстки очень напоминают яйца куликов.

В связи с фотосъёмкой, в течение трёх дней проводились наблюдения за одним гнездом (№ 6) трёхперсток на лугу. В первый день наблюдений (3 июля с 16 до 20 час., солнечно) самец так и не сел на кладку яиц, из-за страха перед скрадком фотографа и демаскировки гнезда, а бегал рядом. Самку это беспокоило, и она заметно волновалась, часто и подолгу гудела не далее 15 м от гнезда. Иногда самец и самка кричали в такт. Многоразовый крик самки с одною места состоял из серии отдельных гудящих позывов, вроде "гууу...гууу..,гууу..." от 1 до 12, в среднем 5-6, после чего дислокация её менялась. Голос самца - писк, на который самка часто отвечала гудением. В другой день наблюдений (5 июля с 10 до 20 час., пасмурно) боязнь трёхперсток к человеку в скрадке ощущалась уже меньше. Во время отсутствия самца на гнезде, самка, подавала голос через каждые 5-10 минут, перемещаясь по участку в 5-30 м от гнезда (73 раза в течение двух часов). Во время присутствия самца у гнезда голос самки раздавался значительно реже (36 раз в течение двух часов). Инкубация яиц самцом осуществлялась весьма своеобразно, так как на кладке он оставался от 5 сек. до 2-3 мин., реже дольше, периодически возвращаясь к гнезду через 3-10-минут. Таким образом, общая продолжительность "обогрева" кладки с 15 до 20 час. составила (11+23+11 + 12+4) 61 мин. за 43 прихода к гнезду. Самец уходил с гнезда очень спокойно, молча, нередко делая вид, что кормится за гнездом, копаясь в земле (смещённое поведение). Временами он не садился на гнездо, а лишь поворачивал яйца в кладке. В последний день наблюдений (7 июля с 14 до 18 час., туман и ветер) поведение трёхперсток оставалось прежним. За два часа (с 15 до 17) самец посетил гнездо 25 раз, обогревая кладку яиц так же непродолжительное время. В 17 час. 43 мин. он выкатил одно яйцо за гнездо в траву и сел его насиживать. Затем увидел кладку из остальных трёх яиц и вернулся в гнездо. Потом самец попытался закатить яйцо обратно в гнездо, но это не получилось, и он вновь сел на него. В 17 час. 49 мин. наблюдатель вернул яйцо в кладку. Птенцы покинули это гнездо 15 июля.

Сроки размножения трёхперстки в Южном Приморье довольно растянуты (Нечаев, 1976). Свежие кладки встречаются с начала июня (табл.) по начало августа, но до сих пор не известно количество кладок за сезон у самки и скольким самцам она их откладывает. Складывается впечатление, что образовавшаяся пара трёхперсток держится совместно продолжительное время, хотя степень участия самки в воспитании птенцов совершенно не изучена. Так, 7 июля были вспугнуты молодые трёхперстки (величиной 1/3 от взрослых) с двумя взрослыми, один из которых, очевидно, самец отлетел с писком "цвить-цвить-крру", сел в траву и стал бегать во все стороны с криками. Затем улетел и молодые разлетелись в разные стороны. На лугу 21 июля встречены отдельные пары трёхперстки, как будто вновь собирающиеся загнездиться, оставив подросшую молодежь. Самки активно токовали с 26 июля по 2 августа (позже наблюдения нами не проводились). Гудение самки заметно усиливалось во время нахождения наблюдателя на её участке (предупреждает самца?). Таким образом, в наших исследованиях явно прослеживается, что каждая самка держит свой участок и токует вокруг насиживающего самца. Быть может, птенцов они водят вместе? Если брачные отношения у трёхперстки моногамные, то приходится удивляться, каким образом у "самца" появилась функция откладки яиц, а у "самки"- оплодотворения? Или иначе - реверсия пола без изменения фенотипа?

Положение трёхперсток среди птиц до сих пор остается неясным (Дементьев, 1941; Беме, 1987; Степанян, 1990), судя по перемещениям их внутри системы класса. Не углубляясь в историю этого вопроса, нетрудно увидеть, что систематики не уделяли должного внимания эколого-биологическим признакам и биологии размножения трёхперсток. Если в первой половине текущего столетия из-за отсутствия таких материалов исследователи справедливо размещали трёхперсток в отдельном отряде, то в настоящее время, располагая достаточными материалами по биологии трёхперсток, последних очень странно видеть среди Журавлеобразных. Если провести соответствующий анализ прижизненных признаков рассматриваемого вида по отношению к другим таксонам системы птиц, то окажется много общего у трёхперсток с настоящими куликами (Charadriiformes): детерминированная кладка из 4 яиц грушевидной формы, пёстро окрашенные птенцы, реверсия пола с возможной полиандрией в брачных отношениях и ряд других признаков, характерных для видов монофилетического таксона. Экстерьерные отличия (форма клюва и тела) трёхперсток от типичных куликов, возможно, вызваны своеобразным образом жизни и трофикой, так как в пище трёхперсток даже летом, в период обилия насекомых, преобладают семена травянистых растений (Нечаев, 1976). По нашим наблюдениям, трёхперстки охотно разрывали муравейники в поисках куколок. Наиболее естественным будет размещение трёхперсток в системе птиц, очевидно, в ранге подотряда в отряде настоящих куликов.

Для окончательного разрешения всех затронутых выше вопросов, связанных с гнездовой биологией пятнистой трёхперстки и её положением в системе птиц, требуются целенаправленные исследования в природе.

 

Авторы признательны В.А. Нечаеву (Владивосток) за предоставление личных материалов и исправление опечаток в ранее опубликованных работах по пятнистой трёхперстке.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Бёме Р.Л. (1987): Пятнистая трёхперстка - Птицы СССР. Курообразные, Журавлеобразные. Л. 4: 263-266.

Бибиков Д.И. (1952): Некоторые наблюдения над трёхперсткой (Turnix tanki blanfordi Bogd.) в Приморском крае - Бюл. МОИП. Отд. биол. 57 (5): 38-39.

Дементьев Г.П. (1941): Список птиц СССР. - Полный определитель птиц СССР. М.-Л. 5: 95-164.

Кисленко Г.С. (1967): О распространении некоторых птиц на Дальнем Востоке - Материалы III зоологич. конф. педагогич. ин-тов РСФСР. Волгоград. 417-418.

Нейфельдт И.А., Панькин Н.С. (1974): Трёхперстка в Приамурье. - Орнитология. 11: 227-232.

Нечаев В.А. (1976): О биологии пятнистой трёхперстки в Приморье - Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР - Тр. Окского гос. запов. М. 13: 76-81.

Панов Е.Н. (1973): Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск. 1-376.

Степанян Л.С. (1990): Конспект орнитологической фауны СССР. М. 1-728.