РЕВИЗИЯ СЕМЕЙСТВА SYLVIIDAE (PASSERIFORMES, AVES)
В СЕВЕРНОЙ ПАЛЕАРКТИКЕ

Н.Н. Балацкий

Balatsky N.N. 1995. A systematic review of the family Sylviidae (Passeriformes, Aves) from Northern Palearctic// Russ. J. Ornithol. 4(1/2): 33-44.

The Old World warblers have usually been classified as a family (or subfamily of the Muscicapidae). This review presents a new scheme of classification of palearctic species of the group. In the light of the recent data on ecology and morphology of these warblers the Sylviidae is considered to be divided into four families. The Sylviidae s.s. is restricted to the genera Sylvia. Three new families are separated from the Sylviidae in the broad sense: 1) Locustellidae fam. n. (Urosphena, Dumeticola, Tribura, Bradypterus, Potamodus, Megalurus, Locustella, Threnetria, Cettia), 2) Phylloscopidae fam. n. (Horeites, Herbivocula, Solifer gen. n., Oreopneuste, Sibilatrix, Phylloscopus, Acanthopneuste, Reguloides), 3) Hippolidae fam.n. (Phragmaticola, Iduna, Hippolais, Herbicola gen. n., Acrocephalus, Sollicitus gen. n., Verbosus gen. n., Calamodus). Iduna magnirostris, Hippolais alaris, Acrocephalus orientalis, and Verbosus tangorum are considered as species.

 

Семейство славковых Sylviidae включает несколько сотен видов птиц, распространённых в Восточном полушарии (Карташев 1974). Таксономическая структура этого обширного семейства на протяжении последнего столетия неоднократно пересматривалась отечественными орнитологами — Ф.Д. Плеске (1889-1891), Г.П. Дементьевым (1937), Л.А. Портенко (1960), Л.С.Степаняном (1990). Однако Sylviidae продолжает оставаться сборной группой, что вызывает справедливые замечания (Долгушин и др. 1972).

Морфологическая однородность представителей семейства в значительной мере снижает значимость морфологических признаков половозрелых птиц. Поэтому для уточнения таксономии семейства привлечены особенности биологии размножения: эмбриональное опу-шение и окраска частей тела птенцов, устройство гнёзд и окраска скорлупы яиц.

В частности, в системах, построенных только на морфологических и поведенческих признаках взрослых птиц, роды Cettia и Horeites сливаются (King 1989). В то же время на основе эколого-биологических признаков эти роды чётко дифференцируются. У видов Cettia гнёзда чашевидные, птенцы имеют пух на четырёх пуховых птерилиях и два чёрных пятна на языке. У видов Horeites гнёзда шарообразные с боковым входом, птенцы имеют пух на двух птерилиях, пятна на языке отсутствуют (Нейфельдт 19706).

Появившиеся в последнее время данные о биологии размножения и раннем онтогенезе различных видов славковых, содержащиеся в работах многих исследователей (Кузякин 1954; Птушенко 1954; Мальчевский 1959; Степанян 1959, 1983; Нейфельдт 1970, 1972; Ковшарь и др. 1974; Ковшарь 1974, 1981; Нейфельдт, Нечаев 1978; Лоскот 1990; Симкин 1990; Нечаев 1991), а также наши собственные наблюдения позволяют пересмотреть таксономическую структуру славковых, привлекая при установлении границ и объёма таксонов различные эколого-биологические признаки. Наряду с морфологическими признаками половозрелых птиц мы принимали во внимание устройство гнёзд и особенности их размещения, окраску скорлупы яиц, а также такие птенцовые признаки, как количество пуховых птерилий, окраску тела и ротовой полости, характер пигментации языка. Учитывали существование межвидовой гибридизации, дающей фертильное потомство. В данной работе рассмотрены виды, распространённые в Северной Палеарктике (Птушенко 1954; Степанян 1990).

С семейством славковых связано несколько таксономических проблем. Во-первых, типовой род Sylvia Scopoli, 1769, включающий к настоящему времени всего 20 видов, имеет признаки, в общем, не типичные для более чем 300 видов Sylviidae. Поэтому границы семейства продолжают оставаться нечёткими. Во-вторых, биология размножения славковых не изучена в сравнительном плане, или же выявленные признаки носят альтернативный характер. В прошлом это неоднократно служило поводом для объединения славковых с другими таксонами Passeriformes (Карташев 1974). В настоящее время опубликованы дополнительные материалы по биологии размножения видов данной группы, и появилась возможность уточнения классификации славковых с использованием эколого-биологических признаков. Объём диагностических признаков Sylviidae сужен до признаков рода Sylvia.

 

СЕМЕЙСТВО СЛАВКОВЫЕ SYLVIIDAE

Диагноз

Птицы мелких размеров и плотного телосложения. Клюв сильный, умеренной длины и толщины, прямой, широкий в основании и сдавленный с боков в центральной и концевой частях. Края челюстей немного вдавлены. В углах рта небольшие щетинки. Лобное оперение удлинено и образует ворс. Крылья умеренной длины, заостренные — вершину образует одно-три маховых пера. Хвост равен или короче, реже длиннее крыла, состоит из 12 рулевых. Крайние рулевые равны или длиннее средних, часто имеют белые клинья на опахалах. Ноги сильные, умеренной длины, с утолщенной плюсной. Плюсна превышает длину клюва менее чем в два раза. Когти на ногах небольшие, задний коготь более развит. В окраске оперения преобладают серые, чёрные, охристые и рыжеватые цвета. Как правило, имеется половой диморфизм в окраске взрослых птиц. Над глазом отсутствует светлая бровь. Радужина бледно-жёлтая, ореховая или коричневатая.

Живут скрытно в нижних ярусах растительности, в кустарниках, где гнездятся и добывают пищу — беспозвоночных животных, семена и ягоды растений.

Пение негромкое и непродолжительное. Поют в дневное время суток. Песня детерминирована, включает мелодичные звуки. Для части видов характерен токовой полёт.

Гнездовая постройка простая по архитектуре, рыхлая, чашеобразной формы и состоит из грубых стеблей трав, торчащих в разные стороны. В выстилке гнезда корешки трав, реже шерсть, волос и другие материалы.

В кладке 4-7 яиц. Окраска скорлупы зеленоватая или охристая с обязательным рисунком из фиолетово-серых и/или рыжеватых пятнышек, мазков, извилин, крапа. Птенцы полностью лишены пуха. Окраска их тела двухцветная: графитно-серая сверху и розовато-серая снизу. Полость рта розовая, оранжевая или грязно-жёлтая. На языке два серых пятна. Самцы, как правило, имеют выраженное наседное пятно и участвуют в инкубации кладки.

Все виды встречаются в Евразии, кроме севера и востока, и в северной части Африки.

 

Таксономические замечания

Виды рода Sylvia, возможно, являются резко отклонившейся в ходе эволюции группой овсянковых Emberizidae. Об этом косвенно свидетельствует сходство в окраске и рисунке скорлупы яиц, архитектуре гнёзд, окраске оперения взрослых птиц, фолидозисе ног. Общими признаками являются также характерные белые клинья на крайних рулевых и использование растительной пищи (семена, ягоды). Таксономическая структура рода Sylvia нуждается в пересмотре, т.к. относимые к нему виды гетерогенны по величине, окраске оперения и эколого-биологическим признакам.

 

СЕМЕЙСТВО СВЕРЧКОВЫЕ LOCUSTELLIDAE FAM. N.

Диагноз

Птицы мелких размеров. Клюв относительно длинный, тонкий, сильно сдавленный с боков, высота превышает ширину. Щетинки в основании клюва отсутствуют или они короткие и тонкие, малозаметные. Оперение передней части лба гладкое, перья не рассучены, их стержни не выдаются в виде волосовидных образований; в редких случаях они образуют ворсинки. Крылья короткие и закругленные — вершину образуют сразу несколько маховых. Хвост короче или одинаковой длины с крылом и состоит из 10-12 рулевых. Крайние рулевые короче средних на 13-26 мм. Рулевые однотонной окраски или с тёмной перевязью и светлыми концами. Ноги сильные и относительно длинные. Плюсна утолщена и превышает длину клюва в два раза. Когти на лапах небольшие; задний коготь хорошо развит. Окраска оперения одинаковая у обоих полов, с пестринами или без них. Над глазом светлая бровь. Радужина красно-коричневая.

Придерживаются влажных местообитаний с кустарниками и травянистыми зарослями. Живут скрытно в нижних ярусах растительности.

Пение очень громкое, напоминает стрекотание насекомых. Поют не только днём, но и ночью. Пересмешничество или включение в песню посторонних звуков не наблюдается.

Добывают пищу путём подкрадывания и склевывания малоподвижных или ползающих беспозвоночных.

Чашеобразные объёмные гнёзда с выстилкой исключительно из растительных материалов строят в нижнем ярусе растительности или на земле.

В кладке 4-7 яиц. Окраска скорлупы белая, розоватая или телесно-розовая с обязательным присутствием рисунка (крапинки, пятнышки, разводы из пятен, извилины) бурой или розовой окраски; все оттенки зеленого и голубого цветов отсутствуют.

Птенцы имеют пух всегда на четырёх пуховых птерилиях: надглазничной, затылочной, спинной и плечевой. На языке два или три чёрных пятна. Окраска тела птенцов желтовато-розовая. Полость рта и клювные валики жёлтые.

 

Типовой род: Locustella Каир, 1829

 

Дифференциальный диагноз

Виды Locustellidae fam. n. хорошо отличаются комплексом морфологических признаков, окраской и эколого-биологическими признаками от видов других семейств славковых в широком смысле.

От Sylviidae — стержни лобных перьев не образуют ворса; крылья короткие с закруглённой вершиной; рулевые одноцветные или с тёмной перевязью и светлыми окончаниями; крайние рулевые короче средних на 13-26 мм; над глазом светлая бровь; радужина красно-коричневая, а не жёлтая или ореховая; половой диморфизм в окраске оперения отсутствует; иные структура песни и характер её исполнения; гнёзда объёмные и плотные; птенцы имеют пух; полость рта птенцов жёлтая; самцы не имеют наседного пятна и не участвуют в насиживании.

От Hippolidae fam. n. — клюв тонкий, сильно сдавленный с боков, его высота превышает ширину; щетинки в основании клюва не выражены; крылья короткие с закруглённой вершиной; типологическая структура песни; в окраске скорлупы яиц и её рисунке отсутствуют зелёные тона; птенцы имеют пух; окраска тела птенцов жёлто-розовая, полость рта жёлтая.

От Phylloscopidae fam. n. — клюв длинный, сильно сдавленный с боков, его вышина превышает ширину; щетинки в основании клюва не выражены; стержни лобных перьев не образуют ворса; крайние рулевые короче средних на 13-26 мм; ноги большие; гнёзда чашеобразные с выстилкой из растительных материалов; птенцы имеют пух на четырёх птерилиях или всегда опушена спинная птерилия; на языке птенцов имеются чёрные пятна.

 

Таксономические замечания

Семейство Locustellidae fam. n. представлено девятью родами. Из них четырём (Potamodus, Tribura, Dumeticola, Threnetria) возвращён номенклатурный статус. Различные виды пестрогрудок, некогда входившие в указанные роды, впоследствии для удобства пользования системой были объединены под наиболее старым именем Bradypterus (африканские виды пестрогрудок), хотя данная группа из 20 видов по окраске оперения и эколого-биологическим признакам распадается на три группы видов. Западную Палеарктику населяют многие виды с пестринами на вентральной и дорсальной сторонах тела и рулевых (Bradypterus). Восточную Палеарктику населяют длинноклювые виды Tribura с однотонной окраской верха и низа тела или короткоклювые виды Dumeticola с пятнистым рисунком на зобе (Kennerley, Leader 1993).

Существенные номенклатурные изменения коснулись также видов Locustella, которые образовали три естественных группы видов: "западнопалеарктических сверчков", "восточнопалеарктических сверчков", "таёжных сверчков". Западную Палеарктику населяют виды Threnetria со сравнительно однотонной окраской оперения; птенцы у них имеют на языке три чёрных пятна; скорлупа яиц белая с резким красно-коричневым крапом; гнёзда, как правило, на земле. Восточную Палеарктику населяют виды Locustella с пёстрой окраской оперения; птенцы имеют на языке два чёрных пятна; скорлупа яиц розовая с коричнево-розовыми пятнами и извилистыми бурыми линиями; гнёзда, как правило, над землёй. Следует отметить обоснованное разделение в качестве самостоятельных видов naevia и lanceolata (Степанян 1990), которых Л.А. Портенко (1960) счёл возможным объединить. Эти экологические виды-двойники, происходящие из Западной и Восточной Палеарктики, кроме известных различий в окраске оперения, песне, путях миграций и мест зимовок (Птушенко 1954), хорошо различаются также количеством пятен на языке и окраской яиц. Как известно, настоящие виды-двойники не могут считаться близкими и обнаруживаются только в оформленном, завершённом состоянии с устойчивой репродуктивной изоляцией между собой (Степанян 1972). Поэтому naevia и lanceolata размещены нами в разных родах вместе с видами, имеющими аналогичные эколого-биологические признаки. Для пятнистого сверчка известно два подвида: L. lanceolata lanceolata (Temminck, 1840) и L. I. hendersonii (Cassin, 1858) (Лоскот, Соколов 1993). Производный Восточной Палеарктики, таёжный сверчок имеет более крупные размеры, однотонную окраску верха и низа тела с рыжеватыми рулевыми, два чёрных пятна на языке (Нейфельдт, Нечаев 1978; Нечаев 1991), поэтому не вписывается в группы настоящих сверчков и размещён в отдельном роде Potamodus. Для таёжного сверчка известно два подвида: P. fasciolatus fasciolatus (Gray, 1860) и P. f. amnicola (Stepanyan, 1972). В связи с разделением сверчков на три группы видов потребовалось восстановить прежние родовые имена, которых оказалось несколько. Ещё Кауп (Каир 1829 — Skizz. Entwickel. Gesch. Natur. Syst., p. 115) отделил сверчков от настоящих камышовок и разместил их в двух отдельных родах на основании окраски оперения: Locustella (certhiola, ochotensis, locustella /= naevia/, lanceolata) и Potamodus (fasciolata, fluviatilis, luscinioides). Затем эти роды получили статус подродов в роду Locustella (Плеске 1891), а позже и имена подродов были изъяты из систематических списков. В 1873 г. Шауер (Schauer) предложил имя Threnetria для fluviatilis, luscinioides, locustella (= naevia), которому в то время значения не придали (Плеске 1891). Однако в настоящее время это родовое имя более всего подходит к тройке западнопалеарктических видов сверчков. Родовое имя Locustella закрепляется за большой группой восточнопалеарктических видов сверчков, а имя Potamodus — за таёжным сверчком.

 

Таксономическая структура семейства

 

Род Urosphena Swinhoe, 1877

Короткохвостка U. squameiceps (Swinhoe, 1863)

Род Dumeticola Blyth, 1845

Малая пестрогрудка D. thoracicus Blyth, 1845

Род Tribura Hodgson, 1845

Длинноклювая пестрогрудка Т. major (Brooks, 1872)

Сибирская пестрогрудка Т. tacsanowskia (Swinhoe, 1871)

Коричневая пестрогрудка Т. luteoventris Hodgson, 1844

Род Bradypterus Swainson, 1837

Болотная пестрогрудка В. baboecala (Vieillot, 1817)

Род Potamodus Каир, 1829

Таёжный сверчок P. fasciolatus (Gray, 1860)

Род Megalurus Horsfield, 1821

Японский сверчок М. pryeri Seebohm, 1884

Род Locustella Каир, 1829

Певчий сверчок L. certhiola (Pallas, 1811)

Охотский сверчок L. ochotensis (Middendorff, 1853)

Островной сверчок L. pleskei Taczanowski, 1889

Пятнистый сверчок L. lanceolata (Temminck, 1840)

Род Threnetria Schauer, 1873

Обыкновенный сверчок Т. naevia (Boddaert, 1783)

Речной сверчок Т. fluviatilis (Wolf, 1810)

Соловьиный сверчок Т. luscinioides (Sali, 1824)

Род Cettia Bonaparte, 1834

Широкохвостка С. cetti (Temminck, 1820)

 

СЕМЕЙСТВО ПЕНОЧКОВЫЕ PHYLLOSCOPIDAE FAM. N.

Диагноз

 

Птицы мелких и очень мелких размеров. Клюв относительно короткий, тонкий, сдавленный с боков в конечных двух третях своей длины, его высота не превышает ширину. Щетинки в основании клюва заметны. Перья лба рассучены, и стержни их выдаются в виде волосовидных образований. Крылья длинные и заостренные — вершину образует одно, реже два-три маховых. Хвост равен или короче крыла, состоит из 10-12 рулевых. Крайние рулевые равны или длиннее средних, реже короче средних на 3-6 мм (Horeites, Herbivocula, Solifer gen. n., Oreopneuste). Ноги не очень сильные и длинные с тонкой плюсной. Плюсна превышает длину клюва более чем в два раза. Когти на ногах небольшие, задний коготь не выделяется. Окраска оперения одинакова у обоих полов. У некоторых видов имеется светлая полоса на темени или пояснице и/или одна-две светлые полоски на крыльях. Над глазом светлая бровь. Радужина красно-коричневая.

Придерживаются влажных местообитаний с древостоем и кустарником, реже селятся по каменистым склонам. Живут скрытно, но в периоды миграций некоторые виды образуют группы.

Пение очень громкое, напоминающее стрекотание насекомых или представляющее собой щебетание. Поют в светлое время суток. Пересмешничество или включение в песню посторонних звуков не наблюдается. Добывают пищу — подвижных и летающих беспозвоночных — в порхающем полёте или при активном передвижении в кронах деревьев и кустарников.

Строят шарообразные гнёзда с верхнебоковым отверстием-входом. Лоток выстилают растительными материалами, перьями или шерстью. Окраска скорлупы яиц либо чисто-белая без рисунка (Oreopneuste, Acanthopneuste), либо телесно-розовая (Horeites), либо белая или розовато-белая с рисунком из многочисленных коричневых пятнышек (Sibilatrix), красно-бурых крапин (Solifer gen. n., Phylloscopus, Reguloides) или рыжих пятен (Herbivocula); отсутствуют извилины и все оттенки зелёного и голубого цветов.

Птенцы имеют пух либо на трёх пуховых птерилиях — надглазничной, затылочной и плечевой (Herbivocula, Solifer gen. n., Sibilatrix, Phylloscopus, Acanthopneuste), либо на двух — надглазничной и затылочной (Horeites, Oreopneuste, Reguloides). Тёмные пятна на языке всегда отсутствуют. Окраска тела птенцов желтовато-розовая, полость рта и клювные валики жёлтые. В брачных отношениях характерна полигиния.

 

Типовой род: Phylloscopus Boie, 1826.

 

Дифференциальный диагноз

Виды Phylloscopidae fam. n. хорошо отличаются комплексом признаков морфологии, окраски частей тела и эколого-биологическими признаками от видов из других семейств.

От Sylviidae — клюв короткий, тонкий; ноги слабые, плюсна тонкая и более чем в два раза превышает длину клюва; рулевые однотонной окраски без белых клиньев на опахалах; половой диморфизм в окраске оперения отсутствует; над глазом светлая бровь; радужина красно-коричневая, а не жёлтая или ореховая; гнёзда шарообразные с боковым входом; в окраске яиц отсутствуют зеленоватые тона; птенцы имеют пух, полость рта у них жёлтая, на языке пятен нет, окраска тела жёлто-розовая; самцы не имеют наседного пятна и не участвуют в инкубации яиц.

От Hippolidae — клюв короткий, тонкий, сдавленный с боков; ноги слабые, плюсна тонкая; типологическая структура песни; гнёзда шарообразные с боковым входом; в окраске яиц отсутствуют зеленоватые тона; птенцы желтовато-розовые, имеют пух, полость рта жёлтая, пятен на языке нет.

От Locustellidae fam. n. — клюв короткий, тонкий, его высота не превышает ширину; в основании клюва заметны щетинки; стержни лобных перьев образуют ворс; крайние рулевые короче средних лишь на 3-6 мм; ноги слабые; гнёзда шарообразные с боковым входом; птенцы не имеют пятен на языке и пуха на спинной пуховой птерилии.

 

Таксономические замечания

Семейство Phylloscopidae fam. n. представлено восемью родовыми именами. Разделение пеночек по морфологическим признакам на соответствующие роды (Портенко 1960) подтверждается эколого-биологическими признаками; однако объёмы родов нуждаются в некотором уточнении (Нейфельдт 1972). Так, пеночка-трещётка (sibilatrix) и светлобрюхая пеночка (bonelli) отделены от видов Phylloscopus на основании альтернативных признаков морфологии, окраски оперения, оологии и отсутствия перьев в выстилке гнезда. Для видов Sibilatrix известны случаи гибридизации в природе (Bremond 1972; Elst, Van 1989).

Наиболее существенные изменения коснулись политипического вида — теньковки, таксономический статус которого частично определился в последнее время (Степанян 1990; Лоскот 1991). Однако столь значительное количество подвидов у этого вида сомнительно и требует специального рассмотрения. Вероятнее всего, мы имеем дело с тремя видами теньковок, гнездовые ареалы которых в настоящее время перекрываются и, образно говоря, имеют форму вилки, а места зимовок разные. В основании этой "вилки" находится среднеазиатская группа sindianus, одну ветвь составляют восточнопалеарктические бурые теньковки tristis, a другую — западнопалеарктические зелёные теньковки collybita. Таким образом, в новой классификации представлены соответственно азиатская теньковка Phylloscopus sindianus и её подвид Ph. s. menzbieri (Schestoperov, 1937); сибирская теньковка Ph. tristis и её подвиды Ph. t. fulvescens (Severtzov, 1873), Ph. t. altaianus Sushkin, 1925; европейская теньковка Ph. collybitus и её европейские подвиды. Выделенные виды теньковок в природе различаются позывкой, песней (Martens, Meincke 1989) и окраской оперения (Дементьев 1937; Птушенко 1954).

Для корольковой пеночки известно три подвида: proregulus (Сибирь, Северная Монголия, Северо-Восточный Китай), chloronotus (Центральный Китай и Гималаи до Центрального Непала), simlaensis (Западные Гималаи), — различающихся формулой крыла и имеющих аллопатричное распространение. Анализ вокализации и опыты по реакции корольковых пеночек разных подвидов на песни друг друга позволили Эльстрому и Ольссону (Alstrom, Olsson 1990) считать proregulus и chloronotus самостоятельными видами (последний включает подвид simlaensis).

Изменения коснулись видов рода Oreopneuste, в котором размещались "бурые" пеночки (fuscata, qffinis, subaffinis, griseolus), хотя единого мнения на этот счёт пока нет (Портенко 1960; Степанян 1990; Лоскот 1990; Alstrom, Olsson 1992). Типовым видом этого рода является бурая пеночка fuscata, из чего следует, что входящие в Oreopneuste виды должны иметь сходные эколого-биологические признаки. Изучение и сравнительный анализ таких признаков показали сходство их лишь у группы видов fuscata, affinis и subaffinis (Ticehurst 1938, цит по: Нейфельдт 1970).

Аналогичные эколого-биологические признаки оказались у иранской пеночки (neglectus), поэтому последняя отделена нами от настоящих пеночек и размещена среди группы бурых пеночек.

Необоснованно сближение индийской пеночки (griseolus) с бурыми пеночками (Портенко 1960), т.к. у этого вида птенцы имеют пух на трёх птерилиях, а на скорлупе присутствует рисунок из ярких красных крапинок, тогда как у бурых пеночек птенцы имеют пух только на двух птерилиях, а скорлупа яиц лишена рисунка. Сходное расположение пуха у птенцов толстоклювой и индийской пеночек (Нейфельдт 1970) без учёта окраски скорлупы яиц и других признаков не может являться поводом к их размещению в роде Herbivocula. Нами индийская пеночка обособлена в монотипический род Solifer gen. n.

 

Род Solifer Balatzki, gen. n.

 Диагноз

Окраска контрастная: верх однотонный, серовато-бурый, без зеленоватого оттенка, несколько седеющий на пояснице; низ лимонно-жёлтый, охристо-буроватый по краям зоба, груди и на боках. Над глазом лимонно-жёлтая бровь. Нижние кроющие хвоста рыжеватые. Сгиб крыла жёлтый, подкрылья и подмышечные перья серовато-жёлтые. Клюв сильный. Надклювье тёмно-бурое, подклювье желтоватое. В основании клюва короткие щетинки. Ноги желто-бурые с жёлтыми подошвами. Вершину крыла образуют 4-е и 5-е маховые. Хвост умеренной длины с несколько закругленным концом. Длина (мм): крыла — самцов 63.5-70.0, самок 55.0-63.5; хвоста — самцов 48.5-55.0, самок 44.0-55.0; плюсны — 19-20; клюва — 13-14 (от ноздри 7.2-9.5).

В гнездовой период населяют субальпийский пояс гор или предгорья с чахлой растительностью. Придерживаются сухих каменистых ущелий и склонов. Позывка — короткое "чильп". Песня короткая, состоит из щебечущих трелей, Шарообразное гнездо размещается в низкорослых кустарниках над землёй. Лоток выстилается перьями. В кладке 4-5 белых яиц, покрытых редкими красными крапинками, сгущающимися в венчик у тупого конца. Птенцы с длинным эмбриональным светло-серым пухом над глазами, на затылке и плечах. Клюв, лапы и когти птенца розовато-жёлтые. Слетки в гнездовом наряде имеют рыхлое оперение, спинная сторона с лёгким рыжевато-бурым налётом, брюшная — грязновато-жёлтая. Постювенильная частичная линька в местах размножения полностью редуцирована. Полная послебрачная линька протекает в июле-сентябре в гнездовой части ареала.

Распространение

От Алтая, Хангая и Гобийского Алатау до северовосточного Белуджистана, Западных Гималаев, северной окраины Тибета и Куэнь-Луня.

Типовой вид

Phylloscopus griseolus Blyth, 1847, J. Asiat. Soc. Bengal., p. 443, Калькута.

Синонимы

Sylvia indica Jerdon, 1840, Madras, J. Lin. Soc. XI, p. 6, Индия, nom. praeoccup.; Phyllopneuste obscura, Северцов, 1873, Вертик. и гориз. распростр. турк. жив. ю. с. 1246 Туркестан; Phylloscopus indicus albigula Hesse, 1912, Ornithol. Monatsberichte, c. 163, Чулышман, Алтай.

Дифференциальный диагноз

По совокупности морфологических признаков и окраске оперения виды рода Solifer gen. n. хорошо отличаются от видов других родов Phylloscopidae fam. n. лимонно-жёлтой окраской оперения низа и бровей на фоне серовато-бурого без зеленоватого оттенка верха. В природе индийские пеночки отличаются от других пеночек своеобразной позывкой, песней и комплексом эколого-биологических признаков, рассмотренных выше.

Таксономические замечания

Род Solifer gen. n. включает единственный монотипичный вид — индийскую пеночку S. griseolus. Неопределённое положение индийской пеночки на протяжении более века связано с невниманием к её эколого-биологическим признакам, коренным образом отличающимся от таковых у родов Sylvia, Lusciniola и Oreopneuste, к которым она ранее относилась.

 

Таксономическая структура семейства

 

Род Horeites Hodgson, 1845

Короткокрылая пеночка Н. diphone (Kittlitz, 1830)

Род Herbivocula Swinhoe, 1871

Толстоклювая пеночка Н. schwarzi (Radde, 1863)

Род Solifer Balatzki, gen. n.

Индийская пеночка S. griseolus (Blyth, 1847), comb. n.

Род Oreopneuste Swinhoe, 1871

Бурая пеночка O.fuscatus (Blyth, 1842)

Иранская пеночка О. neglectus (Hume, 1870), comb. n.

Род Sibilatrix Каир, 1829

Светлобрюхая пеночка S. bonelli (Vieillot, 1819)

Трещётка S. sibilatrix (Bechstein, 1793)

Род Phylloscopus Boie, 1826

Весничка Ph. trochilus (Linnaeus, 1758)

Теньковка Ph. collybitus (Vieillot, 1817)

Сибирская теньковка Ph. tristis Blyth, 1843

Азиатская теньковка Ph. sindianus Brooks, 1880

Кавказская пеночка Ph. lorenzii (Lorenz, 1887)

Род Acanthopneuste Blasius, 1858

Зелёная пеночка A. trochiloides (Sundevall, 1837)

Желтобрюхая пеночка A. nitidus (Blyth, 1843)

Амурская пеночка A. tenellipes (Swinhoe, 1860)

Сахалинская пеночка A. borealoides (Portenko, 1950)

Зеленокрылая пеночка A. occipitalis (Blyth, 1845)

Светлоголовая пеночка A. coronatus (Temminck et Schlegel, 1847)

Японская пеночка A. ijimae (Stejneger, 1892)

Таловка A. borealis (Blasius, 1858)

Род Reguloides Blyth, 1847

Северная зарничка R. inornatus (Blyth, 1842)

Тусклая зарничка R. humei Brooks, 1878

Гималайская пеночка R. subviridis Brooks, 1872

Корольковая пеночка R. proregulus (Pallas, 1811)

Тибетская пеночка R. chloronotus (Gray, 1846)

 

 

СЕМЕЙСТВО ПЕРЕСМЕШКОВЫЕ HIPPOLIDAE  FAM. N.

 

Диагноз

Птицы мелких и средних размеров. Клюв относительно длинный, конической формы, с широким основанием, несколько сплющенный сверху вниз, ширина его всегда превышает высоту. Щетинки в основании клюва хорошо развиты. Перья лба имеют рассученные края, но хорошо выраженного ворса не образуют. Крылья длинные и заострённые — вершину образует, как правило, одно маховое. Хвост длинный, обычно короче крыла, состоит из 12 рулевых. Крайние рулевые почти равны средним (Hippolais) или короче их, реже хвост ступенчатый (Phragmaticola). Ноги сильные и длинные. Плюсна превышает длину клюва в два раза. Когти на ногах небольшие; задний коготь хорошо развит. Окраска оперения одинаковая у обоих полов, однотонная или с чёрными продольными пестринами на голове и спине (Calamodus). Над глазом светлая бровь. Радужина коричневая.

Придерживаются влажных местообитаний от пустынной до лесной зон. Жизнь птиц проходит скрытно в нижних и верхних ярусах растительности, где они гнездятся и добывают пищу — подвижных и летающих беспозвоночных — путём активного передвижения в тростниковых зарослях, кустарниках, кронах деревьев или в воздухе.

Песня — ярко выраженное пересмешничество. Поют не только днём, но и ночью. Для части видов (Iduna, Calamodus) характерно пение и в воздухе.

Гнездятся отдельными парами, реже аморфными поселениями. Чашеобразные или конусообразные объёмные гнезда с заметно стянутым верхним краем располагаются над землей и крепко прикрепляются к стеблям травянистых растений (Herbicola gen. n., Calamodus, Verbosus gen. n.), тростника (Асrосеphalus, Sollicitus gen. n.), кустарников (Phragmaticola), деревьев (Hippolais) или как на кустах, так и в траве (Iduna). Гнездовые постройки аккуратные и содержат много разных компонентов: растительный пух, шерсть, перья, вату, бересту, лишайник и т.п.

В кладке 4-6 яиц. Окраска скорлупы яиц зеленовато-белая (Acrocephalus, Sollicitus gen. n.), желтоватая (Verbosus gen. n., Calamodus), розовая (Phragmaticola, Hippolais) или полиморфная (Iduna, Herbicola gen. n.). Рисунок хорошо выражен и состоит из буровато-чёрных пятнышек и коротких извилистых линий (Iduna, Hippolais), коричневых пятен и чёрных крапин (Acrocephalus, Sollicitus gen. n., Herbicola gen. n.), бурых извилин и крапин (Phragmaticola) или же рисунок из оливково-коричневых пестрин и редких чёрных крапин, плотно покрывающих поверхность скорлупы (Calamodus, Verbosus gen. n.).

Птенцы лишены пуха, окраска их тела двухцветная: дорсальная сторона графитно-серая, вентральная — розовато-серая. Полость рта оранжево-жёлтая. На жёлтом языке три (Iduna) или два чёрных пятна. Самцы не участвуют в насиживании и не имеют наседного пятна. В брачных отношениях отмечается полигиния. Виды распространены во всех природных зонах Восточного полушария, преимущественно в Центральной Азии и Средиземноморье. Другие населяют Юго-Восточную Азию и Дальний Восток. В Северной Азии гнездятся виды, расселившиеся из названных регионов.

Типовой род: Hippolais Baldenstein, 1827.

 

Дифференциальный анализ

Виды Hippolidae fam. n. хорошо отличаются от видов других семейств комплексом морфологических признаков, окраской частей тела и эколого-биологическими признаками.

От Sylviidae — клюв конической формы с широким основанием, несколько сплющенный сверху вниз; все рулевые одноцветные или окрашены одинаково, без белых клиньев на опахалах; над глазом светлая бровь; радужина коричневая; половой диморфизм в окраске оперения отсутствует; песня включает заимствованные звуки; иная архитектура гнёзд; другая окраска скорлупы яиц; самцы не участвуют в насиживании и не имеют наседного пятна.

От Phylloscopidae fam. n. — клюв конической формы с широким основанием, длинный; отсутствуют светлые поперечные полосы на крыльях; песня включает заимствованные звуки; гнёзда чашеобразные; птенцы лишены пуха, имеют графитно-серую окраску тела, пятна на языке и оранжево-жёлтую полость рта.

От Locustellidae fam. n. — клюв конической формы с широким уплощенным основанием, его высота не превышает ширину; щетинки в основании клюва развиты; крылья длинные и заостренные; песня включает заимствованные звуки; птенцы лишены пуха, имеют графитно-серую окраску тела, полость рта — оранжево-жёлтая.

 

Таксономические замечания

Среди палеарктических пересмешек нами повышен таксономический статус следующих подвидов: большой бормотушки Iduna magnirostris (Sev.), иранской пересмешки Hippolais alaris Stres., восточной камышовки Acrocephalus orientalis (Temm. et Schleg.) и цитрусовой камышовки Verbosus tangorum (La Touche). Основанием для этого послужили существенные морфологические признаки экстерьера и окраски, эколого-биологические признаки и географическая локализация (Дементьев 1937; Птушенко 1954; Виноградова и др. 1976; Шибнев, Глущенко 1977; Глущенко 1979, 1989; Alstrom et al. 1991; Губин, Карпов 1994). На основании особенностей географического распространения, вокализации и окраски оперения иранской дроздовой камышевке Acrocephalus griseldis Hart, недавно также придан статус вида (Pearson, Backhurst 1988).

Виды пересмешек, входившие в род Hippolais в широком смысле, разделены на две группы — "пересмешек" и "бормотушек". За первой группой осталось имя Hippolais, второй возвращено прежнее родовое имя Iduna Keyserling et Blasius, 1840 (Wiibelthiere Europ., c. LVIII, тип Sylvia caligata Lichtenst.). Разделение основано на различиях в размерах особей, морфологии рулевых и маховых перьев, расположении гнёзд, окраске скорлупы и количестве пятен на языке птенцов (у Hippolais два, у Iduna три). Таксономия форм caligata, rama и annectens подробно рассмотрена Л.С. Степаняном (1983). Видовая самостоятельность первых двух очевидна, тогда как форме annectens — возможно, гибридной — не следует придавать определённого статуса до её более полного изучения.

В результате анализа признаков морфометрии, окраски оперения и биологии размножения виды, входившие в широко понимаемый род Acrocephalus, дифференцированы на группы "садовых камышовок", "дроздовидных камышовок", "индийских камышовок", "чернобровых камышовок" и "барсучка". Поэтому этим группам видов согласно правилам зоологической номенк­латуры (Международный... 1988) возвращены (даны новые) родовые имена.

Так, имя Acrocephalus J.A. et F.Naumann, 1811 (Naturgesch. Land und Wasservogel Deuschland, nachtrag. 4, s. 199, тип Turdus arundinaceus L.) осталось за группой "дроздовидных камышовок".

Группу, состоящую из садовой и болотной камышовок, неоднократно перемещали в разные рода с другими типовыми видами. Новое родовое имя Herbicola отражает склонность названных видов держаться и устраивать гнёзда в высокотравье. Камышовки-пересмешки Herbicola gen. n. хорошо отличаются от настоящих камышовок морфологическими признаками в строении клюва и ног, а также эколого-биологическими признаками в период размножения (поведение, пение, строение гнёзд). Рисунок и полиморфная окраска скорлупы яиц видов Herbicola отчасти напоминает рисунок и окраску скорлупы как настоящих камышовок Acrocephalus, так и пересмешек (Iduna, Phragmaticola, Hippolais).

Группе видов "барсучка" возвращено родовое имя Calamodus Каир, 1829 (Skizz. Europ. Thierwelt, с. 118, тип Sylvia phragmites Bechstein, 1803). В этот род вошла также тонкоклювая камышовка, поэтому род Lusciniola Gray, 1841 перемещается в синонимы.

При описании нового подвида septima индийской камышовки Н.И. Гавриленко (1954) следом называет новое родовое имя Agricola, но без приведения диагноза. Выделенная нами группа "индийских камышовок" получает новое родовое имя Sollicitus.

Виды этого рода хорошо отличаются от других камышовок и пересмешек размерами тела, отсутствием чёрной брови и пестрин на оперении, строением клюва и ног.

Группа "чернобровых камышовок" включает виды-двойники — чернобровую bistrigiceps и цитрусовую tangorum камышовок. Особенности окраски оперения и географическая обособленность этих восточнопале-арктических видов позволяют отделить их от видов Sollicitus gen. n., гнездящихся в Западной Палеарктике, в самостоятельный род чернобровых камышовок Verbosus gen. n. Bocточнопалеарктические виды Verbosus отличаются от западнопалеарктических видов Sollicitus черноватыми полосками над светлыми бровями и пестринами на перьях ювенильного наряда. По рисунку и окраске яйца чернобровых камышовок отчасти напоминают яйца как настоящих камышовок, так и камышовок-барсучков Calamodus. По наблюдениям Ю.Б. Шибнева (письмо автору), цитрусовая камышовка, хотя и похожа на чернобровую, больше напоминает дроздовидную камышовку в миниатюре: тело прогонистое, стройное; выделяется удлинённый клюв. Песня приятная и разнообразная. Гнёзда устраивает высоко на стеблях тростника, не пряча его в зарослях в нижней части травостоя, как чернобровая камышовка; само гнездо довольно высокое и плотное.

 

Род Herbicola Balatzki, gen. n.

 

Диагноз

Окраска однотонная, без пестрин: верх буровато-серый, низ охристо-белый, горло белое, бока охристые. Надхвостье одинаковой окраски со спиной. Клюв сильный, конической формы, с широким основанием, не сжатый с боков на всём протяжении. Ноги небольшие, буровато-серые, с короткими пальцами и когтями. Хвост умеренной длины, однотонный по окраске, с округлой вершиной. Третьестепенные маховые заметно длиннее второстепенных. У молодых птиц верх более рыжий, низ желтоватый. Длина (мм): крыла — 57-72, хвоста — 46-55, плюсны — 21-24, клюва — 10-14.

В период размножения населяют высокотравье и кустарники на равнине, реже в горах. Позывка — короткое "чек-чек". Пение самца громкое и мелодичное, очень разнообразное, с имитацией звуков из песен и позывок других птиц. Поют не только днём, но и ночью. Гнезда-корзиночки крепко закрепляются лубяными волокнами к стеблям крапивы или других высоких трав или веткам кустарников, располагаются невысоко над землей. Форма гнезда округлая. Гнёзда аккуратные, с толстыми стенками, построенными из стеблей злаков и крапивы, луба, корешков и конского волоса, реже бересты, растительного пуха и перьев, Окраска скорлупы полиморфная: от зеленовато-белой до розовой, с рисунком из небольших коричневых пятнышек и чёрных точек, реже встречаются короткие извилистые линии.

Типовой вид

Acrocephalus dumetorum Blyth, 1849, J. Asiat. Soc. Bengal., 18, p. 815, Индия.

инонимы

Sylvia (Salicaria) magnirostris Liljeborg, 1850; Acrocephalus dumetorum affinis Zarudny, 1890; Acrocephalus dumetorum turanicus Zarudny, 1911.

Дифференциальный диагноз

Виды Herbicola gen. n. по совокупности морфологических признаков, окраске, пению, форме и строению гнёзд наиболее близки к пересмешкам Hippolais, отличаясь от них округлой вершиной хвоста, формулой крыла и длинными третьестепенными маховыми в сравнении с второстепенными, а также окраской яиц и гнездовым поведением. От видов Acrocephalus — меньшими размерами, формой клюва, пением, формой и строением гнёзд, окраской яиц. От видов Calamodus и Verbosus gen. n. — отсутствием чёрных пестрин на оперении и чёрных надбровных полос, формой, строением и размещением гнёзд, окраской яиц. От видов Sollicitus gen. n. — коническим, несжатым с боков клювом, более короткими пальцами и когтями, а также пением, архитектурой и размерами гнёзд, окраской яиц.

Таксономические замечания

Род Herbicola gen. n. включает два монотипичных вида, распространенных в Северной Палеарктике за исключением Дальнего Востока: Н. dumetorum и Н. palustris.

 

Род Sollicitus Balatzki, gen. n.

 

Диагноз

Окраска однотонная, без пестрин: верх рыжевато-оливковый, низ охристо-белый, горло белое, бока охристые. Надхвостье и шея светлее спины. Клюв сильный, острой конической формы, от середины заметно сжатый с боков. Ноги голубовато-серые, с длинными пальцами и когтями. Хвост умеренной длины, однотонный, с округлой вершиной. Третьестепенные маховые длиннее второстепенных. У молодых птиц верх более серый, а низ буроватый. Длина (мм): крыла — 53-72, хвоста — 48-58, плюсны — 20-24, клюва — 9-13.

В период размножения населяют тростниковые заросли водоемов. Позывка — короткое "чрэк-чрэк". Пение самца негромкое и однообразное, с включением трескучих и заимствованных звуков. Гнёзда-корзиночки очень крепко прикрепляются к стеблям тростника или камыша невысоко над поверхностью воды. Форма гнезда коническая или цилиндрическая. Гнёзда миниатюрные и аккуратные, сплетённые из влажных стеблей и листьев злаков с добавлением корешков и растительного пуха. Окраска скорлупы зеленоватая, по ней более или менее равномерно распределён рисунок из мелких и крупных оливково-коричневых пятен и чёрных точек.

Типовой вид

Sylvia agricola Jerdon, 1845. Madras J. Lit.Sci., 13, pt. 2, c. 131. Неллур, южная Индия.

Синонимы

Salicaria capistrata Severtzov, 1873.

 Дифференциальный диагноз

Виды Sollicitus gen. n. хорошо отличаются от близких видов из других родов. От видов Herbicola gen. n. — рыжеватым надхвостьем; остроконическим клювом, сжатым с боков; более длинными пальцами и когтями; а также песней, позывками, размерами, формой и строением гнёзд, окраской скорлупы. От видов Acrocephalus — значительно меньшими размерами. От видов Verbosus gen. n. и Calamodus — отсутствием чёрных надбровных полос и пестрин на оперении, а также окраской скорлупы и оперения слётков.

Таксономические замечания

Род Sollicitus gen. n. включает два политипических вида — S. agricola и S. scirpaceus. Дальневосточной форме tangorum придан видовой статус: она размещена в роде Verbosus gen. n. вместе с другими чернобровыми камышовками.

 

Род Verbosus Balatzki, gen. n.

 

Диагноз

Окраска однотонная, без пестрин: верх рыжевато-серый или буроватый, низ желтовато-белый, горло чисто-белое, бока серовато-охристые. Надхвостье светлее спины. Над светлой бровью — чёрная полоска. Клюв сильный, остроконической формы, от середины заметно сжатый с боков. Ноги серовато-розовые, с длинными пальцами и когтями. Хвост умеренной длины, однотонный, с округлой вершиной. Третьестепенные маховые заметно длиннее второстепенных. У молодых птиц окраска более яркая, оливково-жёлтая; чёрные надбровные полосы по бокам темени всегда заметны. Длина (мм): крыла — 48-60, хвоста — 45-58, плюсны — 18-23, клюва — 8.5-12.0.

В период размножения заселяют равнинные открытые пространства с высокой травой, кустарником или тростниковые крепи водоёмов. Позывка — короткое "чек-чек". Пение самца громкое и мелодичное, но с трескучими звуками и однообразное, с включением заимствованных звуков. Гнёзда-корзиночки крепко прикрепляются к стеблям трав или тростника невысоко над землёй или водой. Форма гнезда округлая или цилиндрическая. Гнёзда аккуратные, с тонкими стенками из листьев и стеблей трав, лубяных волокон, паутины. В выстилке лотка присутствуют корешки трав или конский волос, реже — перья и растительный пух. Окраска скорлупы яиц белая или желтоватая с густым рисунком из пятен и мазков зеленовато-коричневой окраски и чёрными крапинами и линиями.

Типовой вид

Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860, Ibis, p. 51. Амой, Фокиен.

Синонимы

Salicaria (Calamodyta) maackii Schrenk, 1860.

 Дифференциальный диагноз

Виды Verbosus gen. n. хорошо отличаются от близких видов из других родов. От видов Acrocephalus — значительно меньшими размерами. От видов Sollicitus gen. n. — наличием чёрных надбровных полос. От видов Calamodus — однотонной окраской, без пестрин оперения спины.

Таксономические замечания

Род Verbosus gen. n. включает три монотипичных вида, распространенных в Восточной Палеарктике: V. bistrigiceps, V. tangorum, V. concinnens.

 

Таксономическая структура семейства

 

Род Phragmaticola Jerdon, 1845

Толстоклювая камышовка Ph. aeedon (Pallas, 1776)

Род Iduna Keyserling et Blasius, 1840

Большая бормотушка I. magnirostris (Severtzov, 1873) status n.

Пустынная бормотушка I. languida (Hemprich et Ehrenberg, 1833)

Бледная бормотушка I. pallida (Hemprich et Ehrenberg, 1833)

Южная бормотушка I. rama (Sykes, 1832)

Северная бормотушка I. caligata (Lichtenstein, 1823)

Род Hippolais Baldenstein, 1827

Многоголосая пересмешка Н. polyglotta (Vieillot, 1817)

Зелёная пересмешка Н. icterina (Vieillot, 1817)

Иранская пересмешка Н. alaris Stresemann, 1928 status n.

Средиземноморская пересмешка Н. olivetorum (Strickland, 1837)

Род Herbicola Balatzki, gen. n.

Болотная камышовка H. palustris (Bechstein, 1798)

Садовая камышовка Н. dumetorum (Blyth, 1849)

Род Acrocephalus J.A. et F. Naumann, 1811

Дроздовая камышовка A. arundinaceus (Linnaeus, 1758)

Восточная камышовка A. orientalis (Temminck et Schlegel, 1847)

Азиатская камышовка A. stentoreus (Hemprich et Ehrenberg, 1833)

Месопотамская камышовка A. griseldis (Harter, 1891)

Род Sollicitus Balatzki, gen. n.

Тростниковая камышовка S. scirpaceus (Hermann, 1804)

Индийская камышовка S. agricola (Jerdon, 1845)

Род Verbosus Balatzki, gen. n.

Цитрусовая камышовка V. tangorum (La Touche, 1912) status n.

Тупокрылая камышовка V. concinens (Swinhoe, 1870)

Чернобровая камышовка V. bistrigiceps (Swinhoe, 1860)

Род Calamodus Каир, 1829

Тонкоклювая камышовка С. melanopogon (Temminck, 1823)

Барсучок С. schoenobaenm (Linnaeus, 1758)

Вертлявая камышовка С. paludicola (Vieillot, 1817)

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

В предложенной классификации, в связи с перемещением некоторых видов, изменены окончания их латинских имён.

Очевидно, в новые семейства войдут многие южнопалеарктические виды сверчков, пеночек и пересмешек на основе обозначенных диагностических признаков. Возможно, в сем. Hippolidae fam. n. также войдут виды рода Cisticola, у которых птенцовые признаки (Ticehurst 1926 — цит по: Нейфельдт 1970), строение оригинальных гнёзд и окраска скорлупы яиц (Makatsch 1976, s. 447) близки к эколого-биологическим признакам палеарктических пересмешек.

Рассмотренные виды палеарктических сверчков, пеночек и пересмешек хорошо отграничены от остальных славковых характерными признаками биологии размножения. Эти признаки наиболее информативны в отражении таксономической структуры видов, т.к. не несут заметной функциональной нагрузки (Балацкий 1994) и в комплексе с другими признаками надёжны для уточнения генеалогии, особенно на уровне родовой группы. Среди видов одного рода возможна гибридизация в областях симпатрии с образованием жизнеспособного потомства (Dubois 1988). Способность палеарктических пересмешек к имитации отдельных строф и фрагментов из песен других видов (Хелб, Бергманн 1982) ставит под сомнение факты встреч в природе гибридных форм, определённых по "смешанной" песне. Тем более что в репертуаре пересмешек можно встретить фрагменты песен очень многих видов птиц, в том числе и тех, с которыми их гиб-ридазация в принципе невозможна.

Как правило, в различных классификациях сверчки и пеночки размещаются разрозненно друг от друга, хотя сходство между ними прослеживается в комплексе признаков, унаследованных от общих предков (Балацкий 1992). К общим признакам относятся: 1) однотипная песня без включения заимствованных звуков; 2) относительно объёмные гнезда с непрочным прикреплением к субстрату; 3) розовая окраска тела, жёлтый зев и серый пух у птенцов. В то же время между сверчками и пеночками имеются различия в пигментации языка и топографии пуховых птерилий, что может указывать на давнее эволюционное расхождение этих групп. Среди Passeriformes аналогичные различия в характере пигментации языка и опушния птенцов наблюдаются, например, у Alaudidae и Motacillidae.

Обособленность пересмешек и камышовок от остальных видов славковых в широком смысле прослеживается по многим признакам, из которых наиболее заметные: 1) способность к имитации или же ярко выраженное пересмешничество, 2) строение и способы прикрепления гнёзд. Палеарктические пересмешки имеют известные признаки, сближающие их, с одной стороны, со сверчками, с другой — с пеночками. Однако аберрантные птенцовые признаки указывают на их более давнее обособление от пеночек и сверчков. По нашему мнению, эволюционная история группы сверчков и пеночек и группы пересмешек и камышевок общая, и эти группы генеалогически не связаны с настоящими славками Sylvia.

 

Пользуясь случаем, хочу поблагодарить за помощь в сборе и обсуждении материала Г.Н. Бачурина (Ирбит), К.Е. Михайлова (Москва) и Ю.Б. Шибнева (заповедник Кедровая падь). При подготовке рукописи мне оказали всестороннюю помощь научные сотрудники Новосибирского института систематики и экологии животных РАН В.Д. Гуляев и В.С. Жуков. Очень признателен также орнитологам В.А. Нечаеву (Владивосток), Л.С. Степаняну (Москва), Э.И. Гаврилову (Алма-Ата), Э.А. Ирисову (Барнаул) и Е.А. Коблику (Москва) за поддержку и замечания по данной работе.

 

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Балацкий Н.Н. 1992. К положению "короткокрылой камышовки" Horeites diphone (Kittl.) в системе птиц// Биол. науки 7: 49-54.

Балацкий Н.Н. 1994. Окраска скорлупы птичьих яиц и естественный отбор// Беркут 3, 1: 56-57.

Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. Л.: 1-189.

Гавриленко Н.И. 1954. Iндiйска очеретянка — Agricola agricola septima subsp. n. та ставкова очеретянка — Acrocephalus scirpaceus scirpaceus Herm. на Полтавщинi: Бiологiя разповсюджения та ix систематика// Наук. зап. Полтавского пед. iн-ту 7: 53-62.

Глущенко Ю.Н. 1979. К фауне гнездящихся птиц Приханкайской низменности// Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 56-66.

Глущенко Ю.Н. 1998. Индийская камышовка (Acrocephalus agricola tangorum La Touche, 1912)// Редкие позвоночные животные Советского Дальнего Востока и их охрана. Л.: 158-159.

Губин Б.М., Карпов Ф.Ф. 1994. Особенности гнездования горной популяции большой бормотушки в Малом Каратау (Казахстан)// Бюл. МОИП, отд. биол. 99, 4: 37-46.

Дементьев Г.П. 1937. Птицы СССР. Воробьиные. М.;Л. 4: 1-336.

Долгушин И.А., Корелов М.Н., Кузьмина М.А., Гаврилов Э.И., Ковшарь А.Ф., Бородихин И.Ф. 1972. Птицы Казахстана. Алма-Ата. 4: 1-368.

Карташев Н.Н. 1974. Систематика птиц. М: 1-362.

Ковшарь А.Ф. 1974. Описание пуховых птенцов некоторых горных воробьиных// Зоол. журн. 53, 1: 140-142.

Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в Субвысокогорье. Алма-Ата: 1-260.

Ковшарь А.Ф., Гаврилов Э.И., Родионов Э.Ф. 1974. О биологии тусклой зарнички// Орнитология 11: 253-268.

Кузякин А.П. 1954. Учёт оологических признаков и особенностей гнездовья в классификации птиц// Бюл. МОИП 59, 6: 27-35.

Лоскот В.М. 1990. Материалы по биологии и систематике индийской пеночки Phylloscopus griseolus (Blyth)// Тр. Зоол. ин-та АН СССР 210: 46-58.

Лоскот В.М. 1991. Новый подвид пеночки-теньковки (Aves, Sylviidae) с Кавказа// Вестн. зоол. 3: 76-77.

(Лоскот В.М., Соколов Е.П. 1993) Loskot V.M., Sokolov E.P. 1993. Taxonomy of the mainland and insular Lanceolated Warblers, Locustella lanceolata (Temminck) (Aves: Sylviidae)// Zoosyst. Rossica 2: 189-200.

Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281.

Международный кодекс зоологической номенклатуры. 1988. Л.: 1-205.

Нейфельдт И.А. 1970а. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц// Орнитологический сборник к 100-летию со дня рождения академика П.П. Сушкина. Л.: 111-182.

(Нейфельдт И.А. 1970б) Neufeldt I.A. 19706. Biology of the  Short-tailed and Short-winged Bush Warblers as evidence of their genetic independence// Abstr. XV Congr. Int. Ornithol. Hague: 164-165.

Нейфельдт И.А. 1972. Ювенильные признаки воробьиных птиц (Passeriformes) и возможности их использования в систематике// Зоол. журн. 51, 12: 1836-1845.

Нейфельдт И.А., Нечаев В.А. 1978. Таёжный сверчок, Locustella fasciolata (Gray)// Тр. Зоол. ин-та АН СССР 76: 61-93.

Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.

Плеске Ф.Д. 1889-1891. Ornithographia Rossica. Орнитологическая фауна Российской империи. Спб. 2, 1-5: 1-665.

Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М., Л. 4: 1-416.

Птушенко Е.С. 1954. Семейство Славковые —Sylviidae// Птицы Советского Союза. М. 6: 142-330.

Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-339.

Степанян Л.С. 1959. К биологии индийской пеночки// Зоол. журн. 38, 7: 1106-1108.

Степанян Л.С. 1972. Проблема видов-двойников в свете явления параллелизмов на примере птиц// Зоол. журн. 51, 9: 1269-1279.

Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-296.

Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.

Хелб Г., Бергманн Г. 1982. "Смешанные певцы": их роль в обучении песне и в систематике// Тез. докл. XVIII Междунар. орнитол. конгр. М.: 163-164.

Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю.Н. 1977. Два новых вида камышевок в фауне СССР// Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. Киев. 1: 113.

Alstrom P., Olsson U. 1990. Taxonomy of the Phylloscopus proregulus complex// Bull. Brit. Ornithol. Club 110, 1: 38-43.

Alstrom P., Olsson U. 1992. On the taxonomic status of Phylloscopus afflnis and Phylloscopus subaffinis// Bull. Brit. Ornithol. Club 112, 2: 111-125.

Alstrom P., Olsson U., Round P.D. 1991. Taxonomic status of Acrocephalus agricola tangorum// Forktail 6: 3-13.

Bremond J.C. 1972. Recherche sur bes parametres acousfiques assurant la reconnaissance specifique les chants de Phylloscopus sibilatrix, Phylloscopus bonelli et d'un hybride// Gerfaut 62: 313-324.

Dubois A. 1988. The genus in zoology: a contribution to the theory of evolutionary systematics// Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. 140: 11-122.

Elst D., Van D. 1989. Observation d'un pouillot considire comme hybride probable du pouillot de bonelli et du pouillot siffieur (Phylloscopus bonelli x Phylloscopus sibilatrix)// Aves 26, 1: 62-63.

Kennerley P.R., Leader P.J. 1993. Russet Bush Warbler and Brown Bush Warbler: two species new to Hong Kong// Hong Kong Bird Rep. 1992: 114-130.

King B. 1989. The avian genera Tesia and Urosphena// Bull. Brit. Omihol. Club 109, 3: 162-166.

Makatsch W. 1976. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig. 2: 1-460.

Martens J., Meincke C. 1989. Der sibirische Zilpzalp (Phylloscopus collybita tristis): Gesang und Reaktion einer mittelenropaischen Populationim Freiland-versuch// J. Ornithol. 130, 4: 455-473.

Pearson D.J., Backhurst G.C. 1988. Characters and taxonomic position of Basra Reed Warbler// Brit. Birds 81,4: 171-178.