| КАРТА BALATSKY.DE | ГЛАВНАЯ СТРАНИЦА | НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ |
Yellow-browed Warbler (Phylloscopus inornatus) has large breeding range
in the eastern Asia, but mostly only migrates through the Ussuriland. Recently
it is expanding southwards and its tiny (a few pairs only) and isolated
breeding settlements have been found during 1970th-1990th at the north-east of
the Primorsky Administrative Region (the rivers Samarga, Edinka and upper
Bikin). The two closely located nests that were found in the upper Bikin in
1996, have been parasitized by Himalayan Cuckoo (Cuculus saturatus). The
eggs of parasite and one clutch of the warbler were collected and the nestlings
from the other nest were equally distibuted between the both warbler’s nests.
The parents which lost their own eggs immediatly switched to the feeding of the
nestlings brought from the adjacent nest, and both pairs successifully reared
their “own” halfs of the single brood. The pattern of distribution of
Yellow-browed Warbler at the southern boundary of its breeding range (by
isolated micro-settlements) convinces us that socio-psychological mechanisms
(imprinting, nesting fidelity and filopatry, and interspecies interactions)
play major role in the actual dinamic of the range extension among the
leaf-warblers.
Несмотря на широкое распространение в северо-восточной Азии (от Манчжурии до тундровой зоны северо-востока России; Дементьев, Гладков 1954; Степанян 1990), пеночка-зарничка (Phylloscopus inornatus) редка и спорадична на гнездовье непосредственно к югу от Станового хребта и отмечалась лишь как пролётный вид для Уссурийского края (Воробьёв 1954). Указание на июньский вылет молодых зарничек в низовьях р. Б. Уссурки (Имана) со ссылкой на Е.П.Спангенберга (Дементьев, Гладков 1954) ошибочно. Как и в Южном Приморье, на Имане достоверно наблюдались и добывались только майские пролётные особи (Спангенберг 1965).
Однако в 70-х - 80-х годах текущего столетия гнездовые поселения зарнички были обнаружены (как и предвидел ранее К.А.Воробьёв (1954)) на крайнем северо-востоке Приморья, в низовьях рек Самарги и Единки (примерно 47-47,5 гр. с. ш.; Елсуков 1982; Назаренко 1990), а также несколько южнее (примерно 46 гр. с. ш.), в верховьях Бикина (где конкретно, не указано; Пукинский 1984). В те же годы вид зарегестрирован в качестве гнездящегося для северных областей Сахалина (Нечаев 1991). Эти факты заставили участников Бикинских орнитологических экспедиций 1990-1996 гг. обратить особое внимание на выяснение статуса пребывания и характера распределения зарнички в ландшафтах бассейна Бикина - непосредственно на южной границе распространения вида в дальневосточном регионе.
Гнездование зарнички в 1996 г. в бассейне верхнего Бикина
В 1993 г. зарнички шли вместе с корольковыми пеночками вверх по Бикину в течение всего мая, но в июне-июле не были зарегистрированы нигде в долине среднего Бикина и на Хорско-Бикинском водоразделе (Коблик, Михайлов 1994). Также нигде (в том числе в лиственничниках, каменно-березняках; на гарях и марях) зарничка не обнаружена в естественных таёжных ландшафтах в 1995-1996 гг. - при обследовании бассейна верхнего Бикина, гористого Хорско-Бикинского водораздела и выположенного осевого хребта Центрального Сихотэ-Алиня. Не встречен этот вид в 1996 г. и на пройденном рубками горном плато в верховьях р. Светлой, как и на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня по рекам Бурливой и Каменке вплоть до моря. Но в том же году микропоселение из двух пар зарничек было найдено одним из участников экспедиции (Н.Н.Балацким) на равнинном участке верхнего Бикина в двух километрах южнее п. Охотничий, на зарастающей берёзой лётной площадке посёлка, расположенной среди сухого лиственничного и частично берёзово-лиственничного массива пирогенного происхождения. В целом, в таком же по структуре вторичном биотопе, зарнички найдены ранее у Единки и Самарги (Елсуков 1982; Назаренко 1990).
Первые зарнички появились в районе слияния Бикина и Светловодной, где расположен п. Охотничий, 15 мая, а 16 и 17 мая отмечено их наибольшее число (в общей сложности, по приблизительной “глазомерной оценке”, не более нескольких десятков особей). Зарнички держались с корольковыми пеночками, а иногда и в общих группах с бледноногими и светлоголовыми пеночками. Самцы активно пели. В последующие дни, до 20 мая, отмечены лишь отдельные особи. В те же сроки (и до начала июня), далее на восток, на Сихотэ-Алинском плато в верховьях р. Зевы (здесь в это время работал основной отряд Бикинской экспедиции), где значительное участие в ландшафте принимают осветлённые багульниковые лиственничники, зарнички достоверно не появились.
Если исключить из рассмотрения массивы густых тёмнохвойников в верхнем течении Бикина (в таком биотопе номинальный подвид никогда не отмечался в пределах гнездового ареала), остаётся предположить, что все бикинские зарнички загнездились в “пятне” вторичных (горельники конца XIX века) берёзовых и берёзово-лиственничных лесов, окружающих в радиусе 10-15 км п. Охотничий. Часть птиц ещё раньше могла осесть в том же ландшафте, протянувшемся по левому берегу Бикина вниз от п. Охотничий на 40 км - до брошенного п. Лаухэ.
В районе п. Охотничий две пары зарничек загнездились на окраине “чистого” поля лётной площадки. Оба гнезда с ненасиженными кладками из 7 яиц, сделанные в 60 м одно от другого, найдены 2 июня. Гнездовой биотоп представлял собой чередование лиственнично-берёзового подроста, 1-3 м высотой - с орешником, жимолостью и спиреей, и открытых прогалин с чахлой растительностью из злаковых трав, голубики, брусники и ягеля. Поблизости гнездились пятнистые коньки (две пары), рыжие овсянки (три пары) и по паре толстоклювых и светлоголовых пеночек, чернобровых и толстоклювых камышовок, черноголовых чеканов, синих соловьёв, соловьёв-красношеек и чечевиц.
Первая пара зарничек своё гнездо разместила возле отдельного травяного кустика, растущего на прогалине. Шарообразная гнездовая постройка состояла из сухих стебельков и листьев травянистых растений; внутренняя полость - из более тонких стебельков, а лоток дополнительно выстлан остевым волосом косули и сухой хвоёй лиственницы. Размеры гнезда: высота- 110, ширина-130, диаметр входного отверстия- 35 мм. Яйца овально-яйцевидной формы, следующих размеров: 13.6 х 11.0; 14.0 х 10.9; 13.9 х 11.0; 13.5 х 11.0; 14.0 х 11.2; 13.4 х 11.0; 13.9 х 11.0 мм. Гнездо и кладка были коллектированы. Вторая пара зарничек устроила гнездо возле берёзки (h- 1.5 м) среди редкой травы и брусники в лиственнично-берёзовом подросте. Гнездо имело аналогичное строение, но уступало в размерах гнезду первой пары. Яйца нормально-яйцевидной формы имели близкие размеры, но заметно меньший объём. Размеры одного яйца- 13.7 х 10.8 мм. Во время последующих проверок второго гнезда выяснилось следующее: 10 июня в гнезде было 7 насиженных яиц; 18 июня- 5 птенцов в возрасте 4-х суток, под которыми оказалось яйцо глухой кукушки (Cuculus saturatus); насиженность около 7 суток, размеры- 21.0 х 13.3 мм. В этот же день, 18 июня, по тревожному крику самца было обнаружено новое гнездо у первой пары зарничек. Оно было сделано в 40 м от первого и размещалось сходным образом: на краю лиственнично-берёзового подроста у травяной кочки перед широкой прогалиной с редкой травой, брусникой и ягелем. Новое гнездо отличалось от первого более мелкими размерами и рыхлостью свода. Его размеры: высота- 77, ширина- 78, глубина от передней до задней стенки- 92, диаметр входного отверстия- 26 мм. В гнезде оказалось 5 слабонасиженных яиц зарнички и одно яйцо глухой кукушки. Размеры яиц: пеночки- 13.7 х 10.8; 13.5 х 11.0; 13.9 х 11.0; 13.6 х 11.0; 13.6 х 11.3 мм; кукушки- 21.1 х 13.1 мм. Эта повторная кладка была коллектирована, а в гнездо подсажены два птенца из гнезда второй пары зарничек. Хозяева успешно приняли чужих птенцов и переключились на их кормление.
Коллектированные два яйца глухой кукушки были окрашены под окраску скорлупы яиц корольковой пеночки, но, судя по деталям рисунка и формы, принадлежали разным самкам кукушки.
У гнёзд зарнички вели себя беспокойно, особенно в моменты появления человека. Уже за 20 м от гнезда самцы прекращали пение и начинали издавать тревожные позывы, адресованные самке. Самка покидала гнездо в последний момент и присоединялась к самцу. Возможно, столь беспокойное поведение привлекло к гнёздам зарничек сразу двух глухих кукушек, подложивших в гнёзда пеночек свои яйца. Вероятно, в случае невмешательства человека, зарнички вырастили бы только кукушат. Однако, поскольку яйца кукушки были изъяты из гнёзд, все пять птенцов второй пары зарничек, поделённые между двумя парами пеночек, удачно покинули гнёзда 25 июня. Хорошо летающие слётки встречались в орешнике вплоть до 4 июля и в пределах 80-120 м от своих гнёзд.
Некоторые соображения общего характера
Как и во многих других примерах, связанных с границами ареала, гнездование зарничек в северо-восточном Приморье провоцирует ряд интересных вопросов, касательно операционных (социо-психологических в своей основе) механизмов, поддерживающих устойчивую связь вида с визуально-определённым ландшафтно-биотопическим окружением и конкретной территорией (см. о проблеме в: Михайлов 1992). Нельзя не согласиться с А.А.Назаренко (1990), что, по-видимому, мы имеем дело с расселением вида к югу по осветлённым берёзово-лиственничным мелколесьям, возникающим в процессе пирогенной смены первичных тёмнохвойных лесов. Само по себе такое расселение не представляет чего-то необычного, интересен социально-географический аспект этого процесса и обуславливающие его социо-психологические механизмы.
Во всех вышеуказанных случаях (на Самарге, Единке и Бикине) были обнаружены крошечные изолированные поселения (несколько пар на небольшой площади; нигде в радиусе многих километров вокруг зарнички не найдены). Заметим, что склонность зарнички к гнездованию изолированными группами является характерной особенностью вида (см. в: Рябицев 1993); на южной границе ареала данная черта лишь достигает своего крайнего (“точечного”) выражения, позволяющая ощутить всю динамичность и чем-то реально поддерживаемую надёжность процесса расселения на столь низком демографическом уровне. В этом “крайнем выражении” обычный ретроспективный анализ явления (в плане “дежурных” ссылок на освободившиеся “экологические ниши”, “устранение конкуренции” и т.д.) отступает на второй план (да и попросту безынтересен); всё внимание переключается на конкретные социо-психологические механизмы.
Логично предположить, что здешние микропоселения зарнички возникают из задержавшихся с пролётом, но уже готовых к размножению особей, “провоцируемых” (увлекаемых) вверх по притокам Уссури другими видами пеночек. Во-первых, согласие с этой посылкой неизбежно приводит нас к признанию важности активных межвидовых социальных отношений пеночек в “ландшафтно-географической истории их видов. Во-вторых, прямо встаёт вопрос - каковы шансы у “точечных” микропоселений на их устойчивую преемственность во времени и если они есть, то что поддерживает эту устойчивость? В этом плане многое проясняют данные А.А.Назаренко (1990). Найденное в низовьях Единки “крошечное поселение” зарничек (1 кв. км) прослежено им на одном и том же участке в течение всех трёх сезонов работы (в 1986, 1987 и 1989 гг.), тогда как в те же годы нигде на огромной территории вокруг зарнички не обнаружены.
Случайное попадание в “точку в пространстве”, т.е. независимое ежегодное возникновение в данном участке новых поселений, невероятно на столь низком демографическом уровне. В данном случае и без мечения птиц очевидно, что речь должна идти о социальной преемственности (через импринтинг, по крайней мере) “точечного” изолированного поселения; преемственности, обусловленной особой направленностью ориентационно-поисковой активности особей, запускаемой (“включаемой”) её общим миграционным состоянием. Данная направленность является важной социо-психологической характеристикой вида, которая в своём внешнем проявлении (по результату) именуется уровнем (степенью) гнездового консерватизма или филопатрии.
В плане анализа механизмов преемственности ситуация осложняется и тем, что появление в “точке” чужих для поселения особей, как правило, также не случайно. Последние активно присоединяются (т.е. работают социо-психологические механизмы подражания, подчинения и преследования - со-следования к резидентам на определённых фазах пролёта). По крайней мере, в рассматриваемом нами случае это очевидно.
В обследовании бассейна верхнего Бикина участвовали следующие орнитологи:
Е.А.Коблик (1993, 1996 гг.), С.В.Волков (1995) и Ю.Б.Шибнев (1996). В районе п.
Охотничий в 1996 г. вместе с Н.Н.Балацким работал В.В.Конторщиков, которому
авторы признательны за ценные дополнения относительно прилёта и гнездования
зарничек в районе п. Охотничий. Большая помощь при работе на месте была
получена от местного охотника-натуралиста А.Г.Барыльника. Работы бикинской
инициативной группы в 1995-1996 гг. поддержаны Национальным Географическим
Обществом США (грант № 5427-95).
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: Наука. 1-360.
Дементьев Г.П., Гладков Н.А. 1954. Птицы Советского Союза, Отряд Воробьиные. М.: “Советская Наука”: 6: 1-792.
Елсуков С.В. 1982. Птицы// Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: “Наука”: 195-217.
Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 1994.О птицах верхних поясов гор
Хорско-Бикинского водораздела (Средний Сихотэ-Алинь)// Бюл. МОИП, отд. биол. 99(6):
47-54.
Михайлов К.Е. 1992. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые
механизмы расселения у птиц//“Современная
орнитология 1991”. М.: “Наука”: 5-21.
Назаренко А.А. 1990. К орнитофауне Северо-Восточного Приморья// Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР: 106-114.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: Дальн. Отд. АН СССР: 1-748.
Пукинский Ю.Б. 1984. Птицы Уссурийской тайги. Хабаровск: Кн. изд-во: 1-238.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: “Наука”, Уральское отд.: 1-296.
Спангенберг Е.П. 1965. Птицы бассейна реки Имана// Исследования по фауне Советского Союза (птицы). М.: 98-202.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.:”Наука”: 1-728.