| КАРТА BALATSKY.DE | ГЛАВНАЯ СТРАНИЦА | НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ |
Кратко рассматриваются
таксономические объёмы надсемейств Passeriformes
на основании известных материалов прижизненных признаков таксонов. Очерчены
признаки родовой группы и обозначены следующие надсемейства с индивидуальным
типом филогенеза: CORVOIDEA, PAROIDEA, PHYLLOSCOPOIDEA, MUSCICAPOIDEA,
MOTACILLOIDEA, PASSEROIDEA. Предлагаются изменения в классификации птиц.
Произведён сравнительный таксономический анализ системы птиц Ch.G.Sibley &
J.E.Ahlquist (1990) с позиций прижизненных эколого-биологических признаков
видов, как внешних проявлений генетической нормы реакции у последних.
It is briefly considered taxonomic sizes of Passeriformes superfamilys on the basis of known materials by in
one`s lifetime tags of the taxons. The tags of patrimonial group are outlined
and the following superfamilies with an individual phylogenesis type are
designated: CORVOIDEA, PAROIDEA, PHYLLOSCOPOIDEA, MUSCICAPOIDEA, MOTACILLOIDEA,
PASSEROIDEA. The changes in a classification of birds are offered. It is made
the comparative taxonomic analysis of the system of birds Ch.G.Sibley and
J.E.Ahlquist (1990) from positions of in one`s lifetime ecology-biological tags
of species, as external manifestations of their genetic norm of response.
Выход из печати фундаментальной таксономической работы Ч.Дж. Сибли и Дж.Э. Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990) заметно повлиял на традиционную классификацию птиц мира. Особенно интересными оказались выводы авторов в отношении наиболее многочисленной и менее изученной в сравнительном плане группы видов птиц отряда Passeriformes. По их мнению, истинную филогению можно установить методом ДНК-гибридизации геномов рассматриваемых видов, в которой степень родства выражается через градиент температур во время дегибридизации ДНК-ДНК рецентных видов. В то же время они отмечают, что построенная на основе ДНК-гибридизации филогения далека от совершенства, возможны корректировки ряда заключений, но надеются, что в фаунистических, региональных и музейных списках птиц будут учитываться полученные ими результаты (Курочкин 1993).
Сибли и Олквист подотряд певчих воробьиных птиц разделили на два крупных парвотряда: Corvida и Passerida. Из палеарктических видов в таксон Corvida, надсемейство Corvoidea, вошли врановые Corvidae, иволговые Oriolidae, райские мухоловки Monarchinae, сорокопутовые Laniidae, дронговые Dicruridae и другие таксоны, а в Passerida- три крупных надсемейства: Muscicapoidea, Sylvioidea, Passeroidea. Надсемейство Muscicapoidea включает семейства свиристелей Bombycillidae, оляпок Cinclidae, дроздовых Turdidae, скворцовых Sturnidae. Надсемейство Sylvioidea включает семейства поползней Sittidae (включая краснокрылых стенолазов Tichodromadinae), пищух Certhiidae, синиц Paridae (включая ремезов Remizinae), длиннохвостых синиц Aegithalidae, ласточек Hirundinidae, корольков Regulidae, бюль-бюлей Pycnonotidae, свиристелевых сорокопутов Hypocoliidae, белоглазок Zosteropidae, славковых Sylviidae. Надсемейство Passeroidea включает семейства жаворонков Alaudidae, воробьиных Passeridae (воробьи Passerinae, трясогузки с коньками Motacillinae, завирушки Prunellinae, ткачики Ploceinae), вьюрковых Fringillidae (вьюрки Fringillinae, овсянки Emberizinae).
Перемещение таксонов в классификации птиц на основе молекулярных исследований в разной степени подтверждает или ставит под сомнение традиционный порядок таксономической иерархии и размещение видов. Для построения филогенетических схем Сибли и Олквист использовали приёмы кладистики с субординацией таксонов в соответствии с так называемыми “молекулярными часами” (Сибли, Олквист 1986). В связи с этим, появляется возможность оценить новые перестановки таксонов в отряде воробьинообразных птиц с позиций прижизненных эколого-биологических признаков видов, как внешних проявлений генетической нормы реакции у последних (Балацкий 1995а).
Признаки родовой группы
Границы рода очерчиваются сходством комплекса биологических признаков, характеризующих особенности биологии размножения входящих в него таксонов. В родовую группу входят близкие по величине тела виды, различающиеся по окрасочно-экстерьерными признакам, но имеющие подобные проявления полового диморфизма и единые по следующим первостепенным признакам, не играющим заметной адаптивной роли: кариотипу (сходная структура хромосом и их количество), птенцовым признакам (одинаковый экстерьер и топография пуховых птерилий, сходная пигментация кожи, полости рта, клювных валиков, языка, сходная форма языка), оологическим признакам (близкая форма, структура и окраска скорлупы), а также второстепенным признакам, таким как устройство и размещение гнезда, окраска и объём пуха у птенцов, вокализация, поведение. Таксоны родов, входящие в семейство с характерным типом филогенеза, имеют незначительные различия по ряду обозначенных признаков (величина тела и экстерьер, топография пуховых птерилий, пигментация кожи и языка, окраска скорлупы яиц). Однако, нахождение в одном семействе таксонов, имеющих, например, хорошо опушённых и лишённых эмбрионального пуха птенцов, видится проблематичным и требует основательного подтверждения или разукрупнения такого семейства.
1. Надсемейство CORVOIDEA
В надсемейство вранововидных входит обширная группа птиц, среди которых следует разместить сорокопутов Laniidae, иволг Oriolidae, врановых Corvidae, личинкоедов Campephagidae, райских мухоловок Monarchinae, дронговых Dicruridae и других. Эти виды объединяет не только внешнее сходство в экстерьерных признаках (как правило, тёмная или яркая контрастная окраска с металлическими оттенками, ступенчатый хвост, чёрные сильные ноги) всеядность и повадки, но, что особенно важно, и эколого-биологические признаки в период гнездования, начиная с характерной “врановой” пёстрой окраски скорлупы яиц, розовой окраски полости рта и заканчивая оригинальными гнездовыми постройками (за исключением дуплогнёздников). Многие сорокопуты, особенно крупный клинохвостый L. sphenocercus, напоминают виды Pica как внешними признаками и повадками, так и сходными признаками в строении гнездовых построек, в окраске скорлупы яиц, в отсутствии ювенильного пуха. Таксономическая классификация родовых групп в названных семействах удовлетворительная, но требуется разукрупнение семейства врановых Corvidae на основе взаимоисключающих ювенильных признаков, в частности, топографии пуховых птерилий. Возможно повышение таксономического статуса пустынного подвида серого сорокопута L. excubitor pallidirostris до видового уровня на основе аллопатрии, различия в величине и окраске яиц, иного строения гнёзд.
2. Надсемейство PAROIDEA
Надсемейство синицевидных объединяет ласточек Hirundinidae, поползней Sittidae, синиц Paridae (исключая ремезов Remizinae), корольков Regulidae, ополовников Aegithalidae, расписных синичек Leptopoecilinae, крапивников Troglodytidae, пищуховых Certhiidae (включая стенолазов Tichodromadinae) и скотоцерок Scotocerca. Эти виды сближает высокая плодовитость до 2-3 кладок в сезон, закрытое гнездование (в дуплах и нишах, шарообразные и вытянутой формы из растительной ветоши или глинистой почвы) с обильной выстилкой лотка, как правило, шерстью и перьями, окраска скорлупы яиц молочно-белая без рисунка или с рисунком из красных округлых отметин, желтоватая полость рта, отсутствие пятен на языке у птенцов. Филогенетические связи прослеживаются, например, между такими разными на первый взгляд таксонами, как ласточки и поползни в период их гнездования: гнёзда в дуплах или в самостоятельно вылепленных из глины сооружениях, сходная окраска скорлупы яиц и птенцового пуха на одноимённых птерилиях. Для ласточек, в отличие от других синицевидных, характерны далёкие миграции. На основе эколого-биологических признаков требуются: уточнения объёмов родов в семействах Hirundinidae, Paridae; отделение от Regulidae расписных синичек Leptopoecilinae; размещение стенолазов и скотоцерок среди представителей пищуховых (Балацкий 1997). Возможно включение поползней в ранге подсемейства в семейство Paridae.
3. Надсемейство PHYLLOSCOPOIDEA
Надсемейство
пеночковидных объединяет три хорошо очерченные семейства (Балацкий 1995б):
сверчков Locustellidae, пеночек Phylloscopidae, пересмешек Hippolidae (пересмешки, бормотушки,
камышовки). Эти виды ранее разрознено размещались в семействе славковых Sylviidae.
Из списка авифауны бывшего СССР (Портенко 1960; Степанян 1990) в надсемейство
вошли следующие таксоны: Locustellidae - Urosphena, Dumeticola,
Tribura, Bradypterus, Potamodus,
Megalurus, Locustella, Threnetria, Cettia; Phylloscopidae - Horeites, Herbivocula, Solifer,
Oreopneuste, Sibilatrix, Phylloscopus, Acanthopneuste, Reguloides; Hippolidae - Phragmaticola, Iduna, Hippolais,
Herbicola, Acrocephalus, Sollicitus, Verbosus, Calamodus.
Прослеживаются далёкие филогенетические связи с синицевидными Paroidea.
4. Надсемейство MUSCICAPOIDEA
Из северопалеарктических видов птиц в надсемейство мухоловковидных вошли дрозды Turdidae, скворцы Sturnidae, оляпки Cinclidae, завирушки Prunellidae, мухоловки Muscicapidae (кроме райских мухоловок Monarchinae) и, возможно, белоглазки Zosteropidae, тимелии Timaliidae, бурые суторы Suthora, белоножки Enicurinae. Эти виды сближают экстерьерные признаки, окраска оперения, биология гнездования (как правило, чашеобразные основательные постройки, окраска скорлупы яиц или одноцветная от белой до зеленовато-голубая, или с характерным рисунком из красноватых отметин, жёлтая полость рта, язык без пятен) и поведение. Таксономическая классификация Turdidae и Muscicapidae в очень неудовлетворительном состоянии, требуется её пересмотр с учётом анализа эколого-биологических признаков (приемлемая классификация Muscicapidae приведена у Л.А.Портенко (1960)).
5. Надсемейство MOTACILLOIDEA
Надсемейство трясогузковидных птиц объединяет таксономические группы жаворонков Alaudidae, овсянок Emberizidae, коньков и трясогузок Motacillidae, настоящих славок Sylviidae (исключая Phylloscopoidea). У этих видов хорошо прослеживаются сходные гомологические признаки в экстерьере и в окраске оперения, в поведении и вокализации, в строении рыхлых чашеобразных гнёзд и их размещении, в опушении птенцов (только у птенцов славок пух отсутствует) и розоватой окраске полости рта, в оологии, унаследованные от общих предков. Требуется таксономическая ревизия родовых групп Sylvia, Anthus, Emberiza на разукрупнение родов (более приемлемая классификация Emberizidae приведена у Л.А.Портенко (1960)). Более естественным следует признать размещение овсянковых Emberizidae за жаворонковыми Alaudidae перед трясогузковыми Motacillidae.
6. Надсемейство PASSEROIDEA
Надсемейство воробьиновидных объединяет настоящих воробьёв и ткачиков Ploceidae, ремезов Remizidae, вьюрков Fringillidae, свиристелей Bombycillidae и, возможно, виды Paradoxornis и Panurus. Эти виды сближают экстерьерные признаки, гомологии в окраске оперения, в элементах поведения и биологии гнездования. Так, ремезы по перечисленным признакам наиболее близки к ткачикам, а не к синицам: сходное строение и окраска рулевых и маховых без присутствия металлического отлива, открыто размещённое искусное мешковидное с входом-трубкой гнездо, характерной конструкции для ткачиков, отсутствие ювенильного пуха. Требуется таксономическая ревизия видов Passer и Carpodacus на разукрупнение родов на основе несходных кариотипов и топографии пуховых птерилий.
Заключение
Классифицируя таксоны и входящие в них виды, приходится учитывать, что мы имеем дело лишь с внешними проявлениями труднодоступных для всестороннего анализа микроскопических генных комплексов, которые отражены в эколого-биологических признаках птиц. Решительно никто в общей форме не отрицает исключительного значения прижизненных признаков в таксономии, но при конкретном рассмотрении видов роль этих признаков практически не берётся во внимание или они просто ещё неизвестны. Группа воробьинообразных птиц Passeriformes наиболее многочисленная по количеству видов и сложная в таксономическом аспекте. Из прикладной орнитологии ни один из существующих на сегодня подходов в полной мере не разрешает многие вопросы филетической классификации птиц. С выше обозначенной точки зрения, оригинальный метод ДНК-гибридизации у воробьинообразных разрешает лишь общие вопросы в таксономических рангах выше семейства. Выводы Сибли и Олквиста о включении в Corvoidea, например, сорокопутов и райских мухоловок вполне подтверждаются и с эколого-биологических позиций, но в большинстве других случаях не совпадают по филогении, например, жаворонков, овсянок и трясогузок-коньков (размещены в семействе воробьиных), завирушек (то же), вьюрков и овсянок (объеденены в одном семействе), синиц и ремезов (объеденены), поползней и стенолазов (то же), свиристелей, тимелий и др. Различны таксономические объёмы, структура, количество очерченных надсемейств. Поэтому требуются дополнительные исследования в разрешении спорных случаев таксономической классификации воробьинообразных птиц.
Балацкий Н.Н. 1995а. Таксономический аспект классификации воробьинообразных птиц через определение границ таксонов// Вопросы орнитологии/ Тез. докл. к V конференции орнитологов Сибири. Барнаул: 10-12.
Балацкий Н.Н. 1995б. Ревизия семейства Sylviidae (Passeriformes, Aves) в Северной Палеарктике// Рус. орнитол. журн. 4(1/2): 33-44.
Балацкий Н.Н. 1997. Скотоцерка Scotocerca inquieta (Cretzschmar, 1826) в системе птиц// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 13: 16-21.
Курочкин Е.Н. 1993. Рецензия: Сибли Ч. Дж., Олквист Дж. Э. 1990. Филогения и классификация птиц. Молекулярно-эволюционное исследование. Нью-Хейвен и Лондон: Изд-во Йельск. ун-та. XXIII+976 c.// Зоол. журн. 72(4): 150-154.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.,Л. 4: 1-416.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны. М.: ”Наука”: 1-728.
Сибли Ч.Дж., Олквист Дж.Э. 1986. Воссоздание филогенеза птиц по
результатам сопоставления ДНК// В мире
науки. 4: 48-59.
Sibley Ch.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds. A study in molecular evolution. New Haven & London: Yale Univ. Press. XXIII + 976.