| КАРТА BALATSKY.DE | ГЛАВНАЯ СТРАНИЦА | НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ |
На основе
эколого-биологических признаков предлагается новая классификация группы
таксонов Passeridae: настоящие воробьи Passeridae (род Passer: P. domesticus, P. indicus, P. hispaniolensis, P. rutilans, P. ammodendri, P.simplex; род Salicipasser: S. montanus) и вьюрковые воробьи Montifringillidae fam. nov.(род
Montifringilla: M. Nivalis; род Pyrgilauda: P. davidiana, P. theresae; род Petronia: P. petronia; род Carpospiza: C. Brachydactyla).
On base ecologo-biological indications is proposaled new classification
of group of taxons Passeridae: Passeridae (genus Passer: P. domesticus, P. indicus, P.
hispaniolensis, P. rutilans, P. ammodendri, P. simplex; genus Salicipasser:
S. montanus) and
Montifringillidae fam. nov.(genus
Montifringilla: M. nivalis;
genus Pyrgilauda: P. davidiana, P. theresae; genus Petronia:
P. petronia; genus Carpospiza: C. Brachydactyla).
Семейство воробьиных Passeridae в мировой фауне насчитывает до 33 видов, размещённых в 6 родах (Иваницкий 1997). Предложенные классификации Passeridae базируются на задействованных отбором отдельных морфологических признаках и (или) экстерьере. Выводы, основанные на методе ДНК-гибридизации (Sibley, Ahlquist 1990) ещё более ухудшили ситуацию в разрешении вопросов филогении воробьёв (Балацкий 1997). В настоящее время вышла из печати монография В.В.Иваницкого (1997), в которой подробно рассмотрены поведение, экология, эволюция, история классификации воробьёв и затронута таксономическая структура Passeridae на основе многолетних наблюдений и оригинальных методик (кластерного анализа этологических и морфологических признаков), но таксономического списка, к сожалению, не последовало. Восполнить этот пробел мне было крайне интересно, имея под руками сравнительно обширные материалы и других отечественных коллег (Булатова, Панов, Раджабли 1972; Гаврилов 1974; Нейфельдт 1970, 1986; Нечаев 1991; Портенко 1960) по интересующей группе северо-палеарктических воробьёв, а также личные наблюдения за гнездовой биологией семи видов. Ревизия Passeridae произведена мной с известных позиций анализа прижизненных эколого-биологических признаков видов и ранее обозначенных границ таксонов рода и семейства (Балацкий 1995а, 1995б, 1997). Подвидовая таксономия в данном случае оставлена без внимания.
Из Passeridae рассмотрены таксоны Passer, Petronia, Montifringilla, Pyrgilauda, Carpospiza, распространённые в Северной Палеарктике (Степанян 1990). В одном семействе оказались не настолько близкие таксоны, причём с крайне противоположными типами птерилозиса: у птенцов одних видов (Passer) пух полностью отсутствует, а у птенцов других видов (Petronia, Montifringilla, Pyrgilauda, Carpospiza) пух хорошо выражен на всех основных птерилиях. Это свидетельствует о значительной таксономической дистанции между названными группами видов и позволяет нам рассматривать их в границах лишь отдельных семейств: настоящих воробьёв Passeridae и вьюрковых воробьёв Montifringillidae fam. nov., так как последние имеют признаки, которые неадекватны типовому роду Passeridae.
Диагноз
Птицы мелких размеров с плотным компактным телосложением. Клюв конической формы, короткий, края челюстей слегка вогнуты внутрь, острый кончик надклювья выступает за подклювье и несколько загнут книзу. В углах рта короткие щетинки. Крылья относительно тела короткие с округлой вершиной, маховых- 10, первое - очень маленькое, самые длинные 2-е, 3-е и 4-е маховые, имеется вырезка на внешних опахалах 3-5 первостепенных маховых. Хвост короче крыла, рулевых 12, конец его слегка закруглён или прямой. Ноги короткие и сильные, коготь заднего пальца короткий, не длиннее когтя среднего пальца и значительно изогнут.
Окраска оперения сложная, с присутствием красно-коричневых, серых, чёрных и охристых тонов. На горле чёрное пятно. На крыльях хорошо выражены светлые поперечные 1 или 2 полоски. Клюв от жёлто-рогового до чёрного. Рулевые одноцветные, серо-коричневые. Ноги рогового цвета. Радужина бурая или коричневая. Половой диморфизм в окраске либо выражен, либо отсутствует.
Длина крыла- 62-84, хвоста- 48-72, плюсны- 16-22, клюва- 8-13 мм. Масса тела от 22 до 38 г.
Держатся скученно, открыто, часто большими стаями. Полёт прямолинейный. Древесный образ жизни. Характерна моногамия и гнездование отдельными парами. Гнёзда закрытого типа из злаков, шерсти и перьев, шаровидные на деревьях или в норах, щелях, дуплах. Оба члена пары 2-3 раза в репродуктивный сезон осуществляют постройку гнезда, насиживание кладки яиц и выкармливание птенцов. Кладка из 4-8 светлых с коричнево-серым рисунком яиц. Птенцы голые без признаков пуха, полость рта розоватая, клювные валики бледно-жёлтые, ноздри имеют вид круглых дырочек, открывающихся строго вверх у самой границы кожи лба с рамфотекой. Диплоидный набор хромосом- 76-78. Преимущественно растительноядные птицы. Оседлые, кочующие, перелётные.
Дифференциальный диагноз
Виды Passeridae хорошо отличаются от видов Montifringillidae fam. nov. монохромными рулевыми, относительно короткими, менее 84 мм, крыльями с округлой вершиной, коротким и значительно изогнутым когтем заднего пальца ноги; птенцы полностью лишены пуха, а ноздри имеют вид круглых дырочек, открывающихся строго вверх у самой границы кожи лба с рамфотекой. Диплоидный набор содержит меньшее количество хромосом (76-78).
Таксономические замечания
Группа Passer
включает виды, которые имеют заметные расхождения в эколого-биологических
признаках и, по нашему мнению, заслуживает дальнейшего разукрупнения. В результате
дифференциального анализа, воробьи образовали две группы с соответствующим
родовым статусом. В первой группе домовых воробьёв Passer
остались таксоны domesticus, indicus, hispaniolensis, rutilans, ammodendri, simplex. Во вторую группу
вошли таксоны полевых воробьёв- montanus. Последним
возвращено родовое имя Salicipasser Bogdanow (Тр. Общ. естеств.
Казанского ун-та XIII,
1879, стр. 60, тип: Passer montanus L.).
Род Salicipasser Bogdanow, 1879.
Диагноз
Окраска контрастная. Верх головы ржаво-коричневый, щёки и горло белые. Чёрное пятно на щеках и подбородке-горле. Спина рыжевато-коричневая с тёмными продольными пестринами. Поясница и надхвостье оливково-серые, однотонные без пестрин. Крылья и хвост коричнево-бурые. На крыле сложный рисунок из черноватых и рыжевато-коричневых (кайма) тонов и две поперечные белые полоски. Низ тела однотонный коричневато-серый с более тёмными боками и с коричневыми пестринами на подхвостье. Клюв черноватый, в основании жёлтый. Ноги рогового цвета. Половой диморфизм в окраске оперения полностью отсутствует.
Длина крыла- 62-77, хвоста- 48-60, плюсны- 16-19, клюва- 8-12 мм. Масса тела от 22 до 29 г.
В гнездовой период населяют антропогенный ландшафт или светлые участки леса. Гнездо строится в дуплах, в щелях построек, в норах обрывов и в других укромных местах. В кладке 4-6 светлых с коричнево-бурыми пятнами яиц.
Диплоидный набор хромосом- 78.
Распространение
Широко распространены в Европе и Азии, кроме северных отдалённых регионов, северо-восточных областей Дальнего Востока, высокогорных районов и окраин Южной Азии. Интродуцированы в Северной Америке, на Филиппинах и Австралии.
Типовой вид
Fringilla montana Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X, I: 183, северная Италия.
Синонимы
Loxia hamburgia Gmelin, 1788; Fringilla campestris Schrank, 1798; Passer montanina Pallas, 1811; Pyrgita
septentrionalis Brehm, 1831.
Дифференциальный диагноз
Внешне напоминают виды Passer, особенно P. rutilans, но от последних хорошо отличаются отсутствием полового диморфизма в окраске, чёрным пятном на щеке, меньшими размерами, а также увеличенным набором хромосом (78 против 76).
Таксономические замечания
Род Salicipasser включает политипичный вид, полевого воробья S. montanus, со следующими подвидами (Кеве 1981): европейско-сибирская группа S. m. montanus (catellatus, hispaniae, montanus, volgensis, stegmanni, dybowskii, ciscaucasicus transcaucasicus); китайская группа S. m. iubilaeus (iubilaeus, bokotoensis, obscuratus, kansuensis, maximus, tibetanus); среднеазиатская группа S. m. dilutus (pallidus, zaissanensis, dilutus, pallidissimus); японская группа S. m. saturatus (kaibatoi, saturatus, taivanus); индо-малайская группа S. m. malaccensis (malaccensis).
Род Passer Brisson, 1760
P. domesticus
(Linnaeus, 1758) - Домовый воробей
P. indicus
Jardine et Selby, 1831 - Индийский
воробей
P. hispaniolensis (Temminck, 1820) - Черногрудый воробей
P. rutilans
(Temminsk, 1835) - Рыжий воробей
P. ammodendri
Gould, 1872 - Саксаульный воробей
P. simplex
(Lichtenstein, 1823) - Пустынный воробей
Род Salicipasser Bogdanow, 1879.
S. montanus
(Linnaeus, 1758) - Полевой воробей
Диагноз
Птицы мелких размеров с плотным компактным телосложением. Клюв конической формы, короткий, края челюстей слегка вогнуты внутрь, острый кончик надклювья прямой и не выступает за подклювье. В углах рта щетинки отсутствуют. Крылья относительно тела длинные с острой вершиной, маховых 10, первое - очень маленькое, самые длинные 2-е и 3-е маховые, имеется вырезка на внешних опахалах 3 и 4 первостепенных маховых. Хвост короче крыла, рулевых 12, конец прямой или слабо закруглён. Ноги короткие и сильные, коготь заднего пальца длиннее когтя среднего пальца и значительно выпрямлен.
Окраска оперения сложная, с присутствием коричневых, серых, чёрных и охристых тонов. Клюв - от тёмно-жёлтого до чёрного. На крыльях светлые поперечные полоски не выражены. Рулевые с белым рисунком. Ноги чёрного или бурого цвета. Радужина коричневая. Половой диморфизм в окраске либо выражен, либо отсутствует.
Длина крыла- 84-125, хвоста- 44-76, плюсны- 16-23, клюва- 8-17 мм. Масса тела от 25 до 45 г.
Держатся отдельными парами или группами в открытом ландшафте. Наземный образ жизни. Характерна моногамия и гнездование отдельными парами. Полёт прямолинейный или волнообразный. Гнёзда закрытого типа строят в норах, нишах и щелях из злаков, шерсти, волоса, перьев (M. nivalis, Pyr. davidiana, Pyr. theresae) или полушаровидные на кустах (C. brachydactyla). Оба члена пары 1-2 раза в репродуктивный сезон осуществляют постройку гнезда, насиживание кладки яиц и выкармливание птенцов. Кладка из 4-7 белых (M. nivalis, Pyr. davidiana, Pyr. theresae) или светлых с коричнево-серым рисунком (Pet. petronia, C. brachydactyla). Птенцы имеют длинный и густой эмбриональный пух над глазами, на затылке, плечах, предплечьях и спине, полость рта розовая, клювные валики светлые, ноздри имеют форму трубочек, образующих валиковидные вздутия на надклювье,- их наружные овальные отверстия открываются на некотором расстоянии от границы рамфотеки с кожей лба, по бокам надклювья. Диплоидный набор хромосом- 78-82. Преимущественно растительноядные. Оседлые и кочующие.
Типовой род: Montifringilla C.L.Brehm, 1828
Дифференциальный диагноз
Виды Montifringillidae fam. nov. хорошо отличаются от видов Passeridae полихромными рулевыми, относительно длинными, более 84 мм, с острой вершиной крыльями, значительно выпрямленным когтем заднего пальца ноги. Птенцы имеют длинный и густой эмбриональный пух над глазами, на затылке, плечах, предплечьях и спине, а ноздри – в форме трубочек, образующих валиковидные вздутия на надклювье (их наружные овальные отверстия открываются на некотором расстоянии от границы рамфотеки с кожей лба, по бокам надклювья). Диплоидный набор содержит большее количество хромосом (78-82).
Род Montifringilla C.L.Brehm, 1828
M. nivalis
(Linnaeus, 1766) - Снежный вьюрок
Род Pyrgilauda Verreaux, 1871
P. davidiana Verreaux, 1871 - Монгольский земляной воробей
P. theresae (Meinertzhagen, 1937) - Афганский земляной воробей
Род Petronia Kaup, 1829
P. petronia (Linnaeus, 1766) - Каменный воробей
Род Carpospiza Müller, 1854
C. brachydactyla (Bonaparte, 1850) - Короткопалый воробей
Заключение
Выше предложенная классификация настоящих воробьёв Passeridae и вьюрковых воробьёв Montifringillidae fam. nov. заметно увеличивает филогенетическую дистанцию между рассмотренными северо-палеарктическими таксонами воробьиных на величину, соразмерную их эколого-биологическим прижизненным признакам. К названным семействам воробьиных в системе птиц тесно примыкает семейство ткачей-ремезов Remizidae, располагаясь за группой таксонов Ploceidae перед настоящими воробьями Passeridae. С видами из группы Ploceidae и семейства настоящих воробьёв Passeridae ткачей-ремезов Remizidae связывают экстерьер, морфология и окраска перьевого покрова, этологические признаки, гнездоткачество и размещение искусной постройки из растительного пуха в виде плотного мешка с верхнебоковым входом-трубкой, эллипсоидная форма яиц, отсутствие эмбрионального опушения у птенцов и многое другое.
Автор глубоко признателен коллегам Биологического института Экологии и Систематики животных СО РАН (Новосибирск) за всестороннюю поддержку и предоставление коллекционных материалов.
Балацкий Н.Н. 1995а. Таксономический аспект классификации
воробьинообразных птиц через определение границ таксонов// Вопросы орнитологии / Тез. докл. к V конф. орнитологов Сибири.
Барнаул: 10-12.
Балацкий Н.Н. 1995б. Ревизия
семейства Sylviidae (Passeriformes, Aves)
в Северной Палеарктике // Рус. орнитол.
журн., Экспресс-вып. 4(1/2):
33-44.
Балацкий Н.Н. 1997. Таксономические объёмы надсемейств Passeriformes Северной Палеарктики// Рус. орнитол. журн., Экспресс-вып. 23: 16-20.
Булатова Н.Ш., Панов Е.Н., Раджабли С.И. 1972. Хромосомные наборы птиц. Новосибирск: 1-34.
Гаврилов Э.И. 1974. Семейство Ткачиковые - Ploceidae //Птицы Казахстана. Алма-Ата. 5:
363-406..
Иваницкий В.В. 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: КМК Scientific Press: 1-148.
Кеве А. 1981. Внутривидовая систематика// Полевой воробей Passer montanus L.
(характеристика вида на пространстве ареала). Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та:
9-25.
Нейфельдт И.А. 1986. Из результатов орнитологической экспедиции на
Юго-Восточный Алтай// Распространение и
биология птиц Алтая и Дальнего Востока/ Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 150: 7-43.
Нейфельдт И.А. 1970. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц// Орнитологический сборник к 100-летию со дня
рождения академика П.П.Сушкина. Л.: 111-182.
Нечаев В.А. 1991. Птицы
острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.,Л. 4: 1-416.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: “Наука”: 1-728.
Sibley Ch.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds. A study in molecular evolution. New Haven & London: Yale Univ. Press. XXIII + 976.