ОПУБЛИКОВАНО: Беркут, 2000. 9(1-2): 136-139.

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РАС КУКУШЕК (CUCULIFORMES)

Балацкий Н.Н.

Egg-shell coloration was studied in 370 eggs of nest parasite species of cuckoos (Cuculus canorus, C. saturatus, C. micropterus, C. poliocephalus, Hierococcyx fugax). In 281 nests (76%) background coloration and pattern of the egg-shell, as well as architectonics and pattern location on the egg-shell, are concordant in the parasite species and the host species. In the cases of polymorphic coloration of the egg-shell in a host species, egg-shell coloration in the parasite species mimics an average variant of the egg-shell in the host species. This concordance implies an analogous molecular-genetic basis for the phenomena. A new hypothesis is put forward of regulative synthesis of the egg-shell coloration in the parasite species.

Изучена окраска скорлупы 370 яиц кукушек (Cuculus canorus, C. saturatus, C. micropterus, C. poliocephalus, Hierococcyx fugax). В 281 гнезде (76%) окраска фона и рисунок, а также архитектоника рисунка и его локализация на скорлупе яиц вида-паразита и вида-воспитателя сходные как снаружи, так и в толще скорлупы. В случаях полиморфной окраски скорлупы яиц вида-воспитателя, окраска скорлупы яиц вида-паразита тождественна среднему варианту окраски скорлупы яиц вида-воспитателя. Адекватное совпадение цветорисуночных элементов яиц вида-паразита с таковыми вида-воспитателя предполагает аналогичную молекулярно-генетическую основу данного феномена. Высказана новая гипотеза регулятивного синтеза окраски яиц вида-паразита.

Key words: Cuckoo, nest parasitism, host species, ecological race, egg, egg-shell coloration.

Публикация посвящена изучению биоразнообразия экологических рас кукушек (Cuculus canorus, C. saturatus, C. micropterus, C. poliocephalus, Hierococcyx fugax) Евразии (Балацкий 1988, 1989, 1990, 1991а-в, 1992, 1993, 1994а-в, 1995, 1997а-б, 1998а-в, Балацкий и соавторы 1993а-б, 1994, 1995а-б, 1997, 1998, 1999а-в, Balatsky 2000) с помощью анализа окраски яиц вида-паразита. Под экологической расой понимается локальная популяция вида-паразита, особи которой на протяжении многих поколений репродуктивно связаны с местообитанием конкретного вида-воспитателя, и в гнёзда которого кукушки подкладывают яйца подобной окраски. На двух контрольных участках в Западной Сибири и Северном Приморье мной проведён многолетний мониторинг за качественными изменениями в окраске скорлупы яиц C. canorus, паразитирующих в гнёздах садовой камышовки Herbicola dumetorum и толстоклювой камышовки Phragmaticola aeedon.

Материалы и методы

В природе и музейных оологических коллекциях мной были осмотрены 370 кладок с яйцами кукушек 64 видов птиц. Фиксировались окраска фона и элементы рисунка на скорлупе яиц вида-паразита и вида-воспитателя при внешнем освещении и на просвет в овоскопе.

Результаты

Нами выявлены две окрасочно-рисуночные категории яиц видов-паразитов по отношению к окраске скорлупы яиц вида-воспитателя. Первая категория (76% яиц) – окраска фона и рисунок, а также архитектоника рисунка и его локализация на скорлупе яиц вида-паразита и вида-воспитателя сходные как снаружи, так и в толще скорлупы (Рис.). Первая окрасочно-рисуночная категория яиц видов-паразитов свойственна всем кукушкам (C. canorus, C. saturatus, C. micropterus, C. poliocephalus, H. fugax). Вторая категория (24% яиц) – окраска фона и рисунок, а также расположения элементов рисунка на скорлупе яиц вида-паразита и вида-воспитателя не сходные. Вторая окрасочно-рисуночная категория яиц видов-паразитов отмечена у C. canorus и C. saturatus.

Рис. Яйцо C. canorus (слева) и яйцо вида-воспитателя Emberiza cioides (справа)
при внешнем освещении (А) и на просвет в овоскопе (Б).

Мониторинг за качественными изменениями в окраске скорлупы яиц C. canorus, паразитирующих в гнёздах Herbicola dumetorum выявил следующее. При неизменном рисунке (коричневые пятна, чёрные точки, мраморная вуаль), для яиц Herbicola dumetorum характерна полиморфная окраска фона скорлупы от зеленоватой до розовой. Яйца вида-паразита экологической расы Herbicola dumetorum имеют сходный рисунок, но значительно сужен полиморфизм в окраске фона от бледно-зеленоватой до бледно-розоватой (Балацкий, 1988, 1998а). Аналогичная ситуация характерна также для окраски фона скорлупы яиц C. micropterus экологической расы Lanius cristatus (Балацкий, Николаев,1993а-б), C. canorus экологической расы Communis communis (Балацкий, 1998в). Таким образом, окраска скорлупы яиц вида-паразита тождественна среднему варианту полиморфной окраски скорлупы яиц вида-воспитателя.

Обсуждение

Во второй категории оказались яйца кукушек как конкретных экологических рас, но подложенные в гнёзда дополнительных или случайных видов-воспитателей, так и с вариационной окраской. Относительно второй окрасочно-рисуночной категории яиц кукушек можно с большой долей вероятности утверждать следующее: несоответствие в окраске яиц вида-воспитателя и вида-паразита вызвано экологическими, этологическими или генетическими факторами. В таких случаях многие яйца вида-паразита, как правило, элиминируются хозяевами гнёзд в течение периода инкубации. Индифферентно к окраске подложенных в гнездо яиц кукушек относятся немногие виды птиц (Saxicola torquata, Cyanoptila cyanomelana). Наибольшее количество яиц C. canorus второй окрасочно-рисуночной категории отмечается для Европы, где экологическая обстановка в целом неблагоприятная для долговременных связей между видом-паразитом и конкретным видом-воспитателем (Балацкий, 1995). Частая смена видов-воспитателей приводит к нивелированию экологических рас вида-паразита и, как следствие, к обеднению генетического биоразнообразия популяций последнего. Как следствие, это находит отражение и в окраске скорлупы яиц кукушек: одновременно присутствуют фрагменты нескольких окрасочно-рисуночных типов (вариационная окраска) под окраску разных видов-воспитателей.

В первой категории оказался значительный процент яиц, причём всех видов-паразитов, что характеризует норму для гнездового паразитизма. На территории России три вида кукушек имеют по одному основному виду-воспитателю: C. micropterus – Lanius cristatus; C. poliocephalus – Horeites diphone; H. fugax – Larvivora cyane. Большие репродуктивные популяции C. canorus дифференцируются на 46 (виды-воспитатели – Anthus, Motacilla, Budytes, Emberiza, Sylvia, Communis, Lanius, Prunella, Locustella, Phragmaticola, Herbicola, Acrocephalus, Sollicitus, Leptopoecile, Phoenicurus, Erithacus, Calliope, Cyanosylvia, Fringilla, Acanthis), а C. saturatus на 5 (Phylloscopus, Acanthopneuste, Reguloides) локальных экологических рас. Адекватное совпадение цветорисуночных элементов яиц кукушек с таковыми основных видов-воспитателей предполагает новую концепцию формирования окраски скорлупы яиц видов-паразитов. Тривиальный отбор яиц кукушек через их элиминацию хозяевами гнёзд (в случаях несовпадения в окраске) не разрешает многие вопросы. Особенно в отношении точного совпадения окраски фона и элементов рисунка на скорлупе яиц вида-паразита и основного вида-воспитателя или, что ещё более интересно, в толще скорлупы. Для видов-воспитателей это безразлично, так как в гнёзда они часто принимают яйца кукушек с видимыми отклонениями в окраске.

Предлагается новая гипотеза регулятивного синтеза окраски яиц вида-паразита. Адекватное совпадение цветорисуночных элементов яиц вида-паразита с таковыми вида-воспитателя предполагает аналогичную молекулярно-генетическую основу данного феномена. Очевидно, что вид-воспитатель в процессе выкармливания кукушонка в своём гнезде оказывает целенаправленное воздействие на геном будущей самки вида-паразита. Посредниками столь необычного процесса могут являться производные белки экспрессивных генов вида-воспитателя в период размножения, отвечающих за репродукцию и, в том числе, окраску скорлупы яиц. Попадая в чужой развивающийся организм (кукушонка) и не встречая препятствия со стороны ещё неокрепшего иммунитета, чужеродные белки вида-воспитателя целенаправленно, на протяжении ряда поколений, кодируют соответствующие гены вида-паразита. Таким образом, происходит генезис экологических рас вида-паразита. Замечено, что первоначально изменения затрагивают окраску фона скорлупы, а в последующем происходит формирование новых элементов рисунка. Происходит процесс редукции прежней окраски и формирование новой окраски.

Литература:

Балацкий H.Н. (1988): Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.) – экологические расы садовой камышовки (Acrocephalus dumetorum Blyth) и черноголового чекана (Saxicola torquata L.) под Новосибирском. - Биол. науки, 4: 57-61.

Балацкий Н.Н. (1989): Экологическая раса обыкновенной кукушки – гнездового паразита овсянки-крошки на Северном Урале. - Биол. науки, 10: 46-49.

Балацкий Н.Н. (1990): Экологическая раса обыкновенной кукушки – гнездового паразита соловья-красношейки в Сибири. - Биол. науки, 4: 37-44.

Балацкий Н.Н. (1991а): Об околоводных экологических расах обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнёздах камышовок. - Бюлл. МОИП, отд. биол., 96(5): 45-50.

Балацкий Н.Н. (1991б): Глухая кукушка и теньковка в Новосибирской области. -Биол. науки, 5: 56-62.

Балацкий Н.Н. (1991в): Глухая кукушка и её воспитатели в заповеднике Кедровая Падь и его окрестностях. - Сибирский орнитол. ж. “Uragus”. Барнаул, 1: 4-11.

Балацкий Н.Н. (1992): К изучению обыкновенной кукушки на Украине. Беркут, 1: 90-96.

Балацкий Н.Н. (1993): Обыкновенная кукушка - вопросы без ответов. Беркут, 2:21-24.

Балацкий Н.Н., Николаев В.В. (1993а): О гнездовом паразитизме индийской кукушки в окрестностях Хабаровска. Бюлл. МОИП, отд. биол., 98(5): 38-42.

Балацкий Н.Н., Николаев В.В. (1993б): Оологическая характеристика индийской кукушки и сибирского жулана. - Современные проблемы оологии. Материалы 1 Междунар. совещания. Липецк: 38-41.

Балацкий Н.Н. (1994а): Экологические расы обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнёздах горихвосток на территории Восточной Европы. Беркут, 3(2): 117-120.

Балацкий Н.Н. (1994б): Обыкновенная кукушка Cuculus canorus как гнездовой паразит зяблика Fringilla coelebs и вьюрка F. montifringilla на территории Восточной Европы. - Русс. орнитол. журн., 3(1): 53-58.

Балацкий Н.Н. (1994в): К определению яиц кукушек (Cuculidae) Палеарктики. -"Современная орнитология 1992": 31-46.

Балацкий H.H., Бачурин Г.H. (1994): Малая кукушка (Cuculus poliocephalus) в Южном Приморье. - Русс. орнитол. журн., 3(2): 213-219.

Балацкий Н.Н. (1995): К оценке биоразнообразия популяций обыкновенной кукушки через экологические расы. - Стpатегия изучения биоразнообразия наземных животных. Сб. докл. совещания, Москва, ИПЭЭ РАН, 28 ноября - 1 декабря 1994 г. Москва: 72-75.

Балацкий Н.Н., Бачурин Г.H. (1995а): Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus) на крайнем юге Приморья России. - Беркут, 4(1-2): 40-42.

Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. (1995б): Обыкновенная кукушка на крайнем юге Пpимоpья. - Бюлл. МОИП, отд. биол., 100(6): 44-47.

Балацкий Н.Н. (1997а): Кукушка Cuculus canorus в верховьях Бикина. - Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 11: 9-11.

Балацкий Н.Н. (1997б): Глухая кукушка Cuculus saturatus в верховье Бикина. - Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 8: 7-9.

Балацкий Н.Н., Кустанович С.Д. (1997): Обыкновенная кукушка как гнездовой паразит чернолобого сорокопута. - Беркут, 6(1-2): 103-104.

Балацкий Н.Н. (1998а): Кукушка Cuculus canorus под Новосибирском. - Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 33: 14-18.

Балацкий Н.Н. (1998б): Ооморфологические характеристики глухой кукушки (Cuculus saturatus) из северной части Азии. - Актуальные проблемы оологии. Липецк: 21-22.

Балацкий Н.Н. (1998в): Обыкновенная кукушка как гнездовой паразит серой славки в Евразии. - Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. Киев-Львов. II: 114-119.

Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. (1998): Обыкновенная и глухая кукушки в Западной Сибири. - Биологическое разнообразие животных Сибири. Материалы научной конф., посвящённой 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири. Томск: 119-120.

Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. (1999а): Находка яиц ширококрылой кукушки Hierococcyx fugax на реке Бикин в Уссурийском крае. - Рус. орнитол. журн., Экспресс-вып. 74: 25-26.

Балацкий Н.Н., Николаев В.В., Бачурин Г.H. (1999б): Обыкновенная кукушка Cuculus canorus и толстоклювая камышовка Phragmaticola aedon на Дальнем Востоке. - Русс. орнитол. журн., Экспресс-вып. 75: 14-22.

Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. (1999в): Кукушки Западной Сибири и сопредельных территорий - Беркут, 8(2): 172-182.