ОКРАСКА СКОРЛУПЫ ПТИЧЬИХ ЯИЦ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Н.Н. Балацкий

 

Egg-shell paint of birds and natural selection. - N.N. Balatsky. - Berkut. 3(1). 1994.- The origin of the egg paint is discussed. It is supposed that the egg-shell paint is primary. It determines the type of nesting: birds with the good visible eggs nest closed. Species that have eggs with camouflage paint of shell can nest open. The survival strategy of a species consists in the dispersion of eggs (for nest parasites) or nests and in the diversity nest constructions for the protection of clutches and nestlings.

 

Птицы, в отличие от других яйцекладущих животных, откладывают яйца, как правило, с хорошо заметным рисунком на скорлупе. Наличие или отсутствие окраски и рисунка на скорлупе яиц часто объясняется естественным отбором со стороны потенциальных разорителей гнёзд, в результате чего яйца открыто гнездящихся видов (кулики) приобрели "камуфляжную" окраску, а яйца закрыто гнездящихся или сильных птиц за ненадобностью защитной окраски остаются светлыми (Яблоков, Юсуфов, 1989). В литературе также встречаются утверждения, что окраска скорлупы яиц светлеет в случаях перехода вида к закрытому гнездованию (Леонович, 1982, 1993). Это не соответствует действительности, так как причина подменяется следствием. На самом деле - характер гнездования видов определяется изначальной окраской скорлупы их яиц.

Природа появления окраски на изначально белой скорлупе яиц в процессе эволюции рассматриваемого класса птиц остаётся неизвестной. Белая окраска скорлупы не может подпадать под действие отбора, так как вариабельность окраски в этом случае отсутствует. Возможным источником появления (утраты) пигмента на яйцах, очевидно, являлась реакция генотипической структуры самки на экстремальные абиотические факторы природной среды. Опыт биогеохимического изучения скорлупы птичьих яиц (Головкин и др., 1978) с привлечением материалов по трофике, во многих случаях свидетельствует в пользу изменения количества пигментов с изменением состава пищи; намечаются связи между экологией гнездования, составов органических соединений и окраской скорлупы. Одновременно с этим, вариабельность окраски скорлупы яиц в пределах вида (особи) определяется генами (Яблоков, Валецкий, 1972). И последнее, окраска скорлупы яиц является относительно консервативным признаком таксона на протяжении его эволюции и наследуется, очевидно, по линии самок.

Генеалогически близкие виды птиц откладывают яйца со сходными окрасочно-рисуночными элементами на скорлупе, несмотря на различие в размещении гнёзд (например, виды из рода завирушек, ткачиков, пеночек или синиц). Так, разные виды голубей откладывают белые яйца, хотя гнездятся не только в нишах скал, обрывов или дуплах деревьев, но и открыто на ветвях деревьев или на земле. Это же можно сказать и о видах, имеющих яйца с пигментированной скорлупой и гнездящихся как на земле или деревьях, так и в нишах или дуплах (соколиные, вороновые) - окраска яиц не меняется от условий гнездования. Сохраняется окраска и рисунок на скорлупе яиц у видов, которых человек разводит в неволе многие сотни лет (фазановые, индейковые, вьюрковые). Пигментация на скорлупе яиц также сохраняется у многих закрыто гнездящихся видов: качурки, гуахаро, сорные куры, рогоклювы, питты, галки, каменки, скворцы, поползни, воробьи и многие другие. Исключение оставляют паразитические виды птиц, изменчивости окраски яиц которых, очевидно, активно способствуют виды-воспитатели. На примерах вариабельности в окраске яиц лесного конька (личные наблюдения), садовой камышовки (Кудашова,1983), европейского жулана (Кныш, 1993), мы видим, что на репродуктивный успех вида окраска скорлупы яиц не оказывает заметного влияния, а укрытость и надёжность гнездовой постройки существенно влияют на репродуктивный успех вида. Таким образом, проявление или отсутствие окраски на скорлупе яиц у птиц имеет другую причину, но никак не защитную. Лишь в ряде случаев для открыто гнездящихся видов (кулики, тиркушки), возможно, некоторое давление отбора имеет место в виде элиминации "заметных" кладок в пользу с более совершенной окраской скорлупы, хотя наблюдения за гнёздами, напpимеp, поляpной кpачки, содеpжащими яйца типичной "камуфляжной" окpаски и аномально-светлой (цианотистые яйца) показали, что пpоцент pазгpабления хищниками аномальных яиц не отличался от соответствующего пpоцента типичных яиц (Мянд, 1988).

Выживаемость любого вида в постоянно меняющихся условиях среды зависит от успеха гнездования отдельных особей. Если гнёзда часто подверженны абиотическим и биотическим факторам среды, то размещение их очень разнообразное. Виды птиц, имеющие хорошо защищённые кладки яиц (в дуплах), более консервативны в выборе микростаций для своих гнёзд и порой гнездятся в одном месте несколько лет подряд (стрижи). Изучение поведения отдельных особей в период размножения заставляет по-иному оценивать стратегию выживания вида: основная ставка делается на разнообразие и рассредоточение в пространстве гнёзд (Воробьёв, Лихацкий, 1988; Ковшарь, 1981; Мальчевский, 1981; Талпош, 1990), где существенным элиминирующим фактором все же выступают не хищники, а приpодная сpеда.

В природной обстановке очевиден процесс совершенствования гнездовых сооружений и удачного их размещения, в чём заметная роль отводится именно естественному отбору. Выживают и оставляют потомство лишь те особи, которые успешно pазмещали и маскиpовали гнездовые постройки, а окраска скорлупы яиц либо оставалась прежней, либо изменялась вне зависимости от укрытости гнезда. Например, окраска яиц у пеночек хорошо заметная, поэтому гнёзда у этих видов закрытого типа и устраиваются как в земляных нишах (бледноногая пеночка), так и на земле (зарничка), на кустах (бурая пеночка) или на деревьях (корольковая пеночка). Виды птиц, откладывающие яйца с изначальной "камуфляжной" окраской скорлупы, имели, соответственно, высокий репродуктивный успех, поэтому продолжают гнездиться на земле (козодои, рябки, зуйки). Виды птиц, гнездящиеся на деревьях, вынуждены совершенствовать и маскировать уже само гнездо, хотя их яйца часто имеют защитную окраску скорлупы (вьюрки, мухоловки, пересмешки).

Таким образом, основная стратегия вида в выживании направлена на рассредоточение яиц (виды-паразиты) или гнёзд в пространстве и (или) на разнообразие (совершенствования) конструкций гнездовых построек для маскировки и защиты кладки (птенцов) от неблагоприятных факторов среды. Разнокачественные по поведению, возрасту и опыту, особи любого вида случайным образом маскируют кладку яиц или само гнездо, в результате чего яйца с заметной окраской скорлупы способствовали постепенному переходу своих хозяев (отбор на элиминацию плохо защищённых кладок) к закрытому типу гнездования. Это подтверждается тем, что разнообразие гнездовых построек птиц и их размещение в пространстве намного превышают вариабельность окраски яиц у последних или иначе поведение особей в период размножения, изменяется быстрее, чем оологические хаpактеpистики. Окраска яиц - признак консервативный, сохраняющийся неопределённо долгое время, а строение гнезда и его размещение подвержены частым изменениям. Благодаря наследственной способности к постройке гнёзд, последующие поколения вида допускают меньше ошибок и тем самым увеличивают репродуктивный успех всей популяции, так как число особей, умеющих строить совершенные гнёзда (ремез, колибри) или маскировать кладку (утки, поганки), будет неуклонно возрастать.

Пигментация и строение скорлупы яиц являются одним из существенных аргументов в классификации птиц (Кузякин, 1954: Михайлов, 1993), что в настоящее время во многих случаях недооценивается систематиками. Заметное различие в окpаске яиц среди видов близкородственной группы (род) нельзя считать правилом в постpоении естественной системы птиц, и в будущем это будет учитываться.

Изложенная выше концепция объясняет особенности гнездования вымерших и современных птиц с учётом их экологической приуроченности, поведения и степени пигментации скорлупы яиц.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Воpобьёв Г.П., Лихацкий Ю.П. Экология гнездования гоpихвостки-чеpнушки в гоpодском ландшафте (на пpимеpе юго-востока  чеpнозёмного центpа)// Экология и поведение птиц/ Сб. науч. тp. ВОО. М., 1988. С. 118-121.

Головкин А.Н., Гуревич В.И., Флинт В.Е. Опыт биогеохимического изучения скорлупы птичьих яиц // Птицы и пресмыкающиеся. Исследования по фауне Советского Союза/ Сб. трудов Зоол. музея МГУ. М., 1978. Т. 17, с. 141-163.

Кныш Н.П. Опыт изучения полиморфизма в окраске яиц сорокопута-жулана // Современные проблемы оологии/ Материалы I Междунар. совещ. Липецк, 1993. С. 76-78.

Ковшарь А.П. Особенности размножения птиц в субвысокогорье. Алма-Ата, 1981. 260 с.

Кудашова Н.Н. Морфотипы по окраске яиц садовой камышовки// Птицы Сибири/ Тез. докл. к Второй сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск, 1983. С. 182-183.

Кузякин А.П. Учёт оологических признаков и особенностей гнездовья в классификации птиц //Бюлл. МОИП, отд. биол., 1954. Т. 59,  вып. 6, с. 27-35.

Леонович В.В. Некоторые вопросы оологии// XVIII Междунар. орнитол. конгресс/Тез. докл. и стенд. сообщ. М., 1982. С. 189.

Леонович В.В. Оология в системе филогенетических исследований// Современные проблемы оологии / Материалы I Междунар. совещ. Липецк, 1993. С. 17-19.

Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии. Л., 1981. 296 с.

Михайлов К.Е. Скоpлупа яиц в зоологических исследованиях: итоги и пеpспективы// Совpеменные пpоблемы оологии/ Матеpиалы 1 Межд. совещ. Липецк, 1993. С. 19-21.

Мянд Р. Внутpипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин,1988.

Талпош В.С. О биологии евpопейской гоpной тpясогузки в Укpаинских Каpпатах// Совpеменная оpнитология 1990. М., 1990. C. 66-74.

Яблоков А.В., Валецкий А.В. Изменчивость стpуктуp пеpа и окpаски яиц у некотоpых птиц// Зоол. ж., 1972. Т. 51,вып.2,с. 248-258.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное ученье. М., 1989. 335 с.